Evoluutio ja luokittelu

Evoluutio

Kalojen kaltaisten selkärankaisten varhaisimmat fossiiliset jäännökset ovat liian fragmentaarisia, jotta nykyaikaisia kaloja voitaisiin jäljittää täsmällisesti niiden alkuperään. Uskotaan, että esi-isät kehittyivät ordovikikauden loppupuolella (noin 455 miljoonaa vuotta sitten) purojen yläjuoksulla. Siluurikauden lopulla ja sitä seuranneen devonikauden alussa esiintyi erittäin monimuotoinen ryhmä panssaroituja kaloja, joilla oli leukamaiset rakenteet, parittaiset evät ja luinen luustokudos. Paleontologit kutsuvat näitä sukupuuttoon kuolleita muotoja omaksi luokakseen, Placodermiksi. Devonikauden alun ja lopun välisenä aikana (jälkimmäinen noin 350 miljoonaa vuotta sitten) placodermit saavuttivat monimuotoisuutensa ja lukumääränsä huipun ja kuolivat lähes kokonaan sukupuuttoon; vain muutamat jäivät elämään vielä 10 miljoonaa vuotta Mississippi-kauden alajaksolle (suurin piirtein varhaiskarbonikaudelle). Kukoistuskautensa aikana plakkodermit synnyttivät ilmeisesti Osteichthyes- (luiset kalat) ja Chondrichthyes-heimon (rustokalat). Vaikka kehityslinjat ovat vielä selvittämättä, näyttää melko selvältä, että nämä kaksi ryhmää ovat kehittyneet toisistaan riippumatta, ja kondriittikalat ilmestyivät paljon myöhemmin kuin osteichthyes.

Vaikka muutamat hain kaltaiset muodot säilyivät makean veden ympäristöissä, valtaosa tunkeutui pian mereen, ehkä vastauksena kuivaan devonilaiseen ilmastoon. Siellä ne sopeutuivat elämään suolaisessa vedessä kehittämällä ureanpidätyshabituksen (ks. edellä Suola- ja vesitasapaino). Niiden rustoinen luuranko ei suinkaan edusta evoluutiovaihetta, joka on edeltänyt osteichthyes-luokkaa, kuten aikoinaan uskottiin, vaan se on todennäköisesti pikemminkin degeneroitunut kuin alkukantainen. Mahdollisesti niiden esi-isät olivat petalichthyideja, ryhmä devonilaisia haita muistuttavia placodermioita, joilla oli luutunut luuranko ja hyvin kehittyneet evät.

Kimairojen ja haiden ja rauskujen fysiologinen sukulaisuus on vaihtelevasti tulkittavissa oleva aihe. Vaikka molemmilla ryhmillä on monia yhteisiä piirteitä (kuten rustoinen luuranko, plakoidaaliset suomut, yksinkertaisesti ikeniin upotetut hampaat, spiraaliläppä suolistossa, ureanpidätyshabitus, sisäinen hedelmöittyminen , ja uimarakon puuttuminen), nämä kaksi ryhmää ovat saattaneet kehittyä itsenäisesti samansuuntaisesti. Chimaerat kehittyivät pyctodonteista, devonikauden plakkodermien järjestyksestä, jonka ruumiinmuoto ja hampaiden rakenne viittaavat hyvin pitkälti nykyisiin chimaeroihin.

Ensimmäiset selvästi Chondrichthyes-luokkaan tunnistetut kalat olivat muodoltaan hain kaltaisia. Yksi järjestys, Pleurocanthodii, joka koostuu yhdestä makean veden hain kaltaisten kalojen perheestä, ilmestyi myöhäisdevonissa (noin 380 miljoonaa vuotta sitten). Pleurocanthodeja esiintyi runsaasti hiilikaudella ja varhaisella permikaudella (360 miljoonasta noin 270 miljoonaan vuotta sitten), mutta ne katosivat sitä seuranneen triaskauden aikana. Näillä kaloilla oli luurankorakenne, joka koostui sekä rinta- että lantion evistä, joiden akselilla oli sivuhaaroja (ns. archipterygial-tyyppi). Pleurocanthodian pyrstö oli lähes symmetrinen ja vain hieman ylöspäin kallistunut. Lisäksi takaraivosta työntyi taaksepäin pitkä liikuteltava selkäranka, hampaissa oli kaksi toisistaan poikkeavaa piikkiä ja keskimmäinen nupinmuotoiseen pohjaan asettunut kärkihammas, peräevä oli kaksilapainen, ja uroksilla oli kitalakeet.

Toinen järjestys, Cladoselachii, koostui merikaloista, jotka tunnettiin vain myöhäisen keskidevonikauden, hiilikauden ja varhaisen permikauden fossiileista. Tämän järjestyksen jäsenillä jokaisella hampaalla oli pitkä pohja, joka koostui luuta muistuttavasta kudoksesta. Tästä luutuneesta kudoksesta nousi kolme kartiomaista hampaankärkeä, joista keskimmäinen oli suuri ja kaksi pienempää, yksi kummallakin puolella. Myös vartalon suomuissa oli useita lohkoja tai nystyröitä; kladoselakialaisilla ei kuitenkaan ollut nystyröitä. Leuat olivat kaksiniveliset ja ulottuivat eteenpäin kuonoon asti, ja pyrstöevän (pyrstöevän) ääriviivat olivat lähes symmetriset, mutta ylä- ja alalohkojen sisäinen rakenne erosi toisistaan.

Kladoselakialaiset olivat luultavasti lähempänä nykyisiä haita olevan ryhmän, järjestyksen Hybodontii, esi-isiä. Ne edustavat todennäköisesti välivaihetta selachian evoluutiossa, ja jotkut viranomaiset luokittelevat ne järjestykseen Selachii. Vaikka leuoissa oli alkeellinen kaksoisniveltyminen, rinta- ja lantion evien luuranko oli lähellä nykyisten selakialaisten luurankoa, ja niiden tyviosat ulottuivat ulospäin evien sisään. Lähellä suun etuosaa olevat hampaat olivat yleensä teräväkärkisiä, ja kauempana takana olevien hampaiden hampaiden hampaiden kärjet olivat joskus pienentyneet pyöreäksi kruunuksi. Etuhampaat soveltuivat saaliin tarttumiseen, kun taas takahampaat soveltuivat nilviäisten murskaamiseen. Hybodontit ilmestyivät devonikauden loppupuolella, kukoistivat myöhäispaleotsooisella kaudella ja kuolivat sukupuuttoon mesotsooisen kauden jälkipuoliskolla, ja muutamat niistä säilyivät myöhäisliitukaudella (noin 80 miljoonaa vuotta sitten).

Paleotsooiselle kaudelle ominainen meriselkärankaisten suuri säteilyn (diversifikaation) kausi päättyi permikaudella. Tällöin kondriittikalat, jotka olivat saavuttaneet suurimman kukoistuksensa hiilikauden aikana, vähenivät voimakkaasti. Ne pysyivät tällaisina jurakaudelle asti (noin 190 miljoonaa vuotta sitten), jolloin merialueet laajenivat ja maa-alueet pienenivät. Jura-aikana ilmaantuivat kuusikielinen hai (Hexanchus), sarvihai (Heterodontus) ja kitarahait. Liitukauden loppuun mennessä (noin 65 miljoonaa vuotta sitten) suurin osa nykyisten haiden, ruskettien ja rauskujen suvuista ja monista suvuista oli edustettuna. Elasmobranch-kalojen evoluutio, pitkälti sellaisina kuin ne tunnetaan nykyään, oli saatu päätökseen.