Erilaisten pupillinmuotojen tehtävät

Selkärankaisilla (ja joillakin selkärangattomilla myös) on paljon erilaisia pupillinmuotoja.

Silmä itsessään on jotenkin outo epämuotoinen elin, erityisesti maaeläimillä, joilla sen on täytynyt kompensoida, tiedäthän, sitä, että se on alunperin kehittynyt vedessä. Valo kulkee vedessä eri tavalla kuin ilmassa, puhumattakaan siitä, että nyt joudumme huolehtimaan linssien – joiden on oltava kosteat toimiakseen kunnolla – kuivumisesta.

Mutta tänään keskitytään (ha ha) pupilliin, siihen läpinäkyvään osaan iiriksen sisällä, joka päästää valon silmään. Ilman sitä silmämme olisivat toimimattomat. Sen kanssa eläimillä on koko joukko erilaisia tapoja, joilla ne voivat muokata näkökykyään – ja pupilliaan – edukseen.

Ei tietenkään kaksi tutkijaa näytä olevan yhtä mieltä siitä, mitä nämä edut tarkalleen ottaen ovat.

Välttämättä pupilli mahdollistaa valon kulkemisen silmän läpi silmän takaosassa olevalle verkkokalvolle. Kirkkaassa valossa maaselkärankaisten pupilli supistuu (pienenee) vähentääkseen sisään tulevan valon määrää; päinvastoin, hämärässä valossa pupilli laajenee lisätäkseen sisään tulevan valon määrää. Se on toiminnallisesti hyvin samanlainen kuin kameran aukko.

Useimpien kalojen pupillit eivät laajene. Niiden keino kontrolloida, kuinka paljon valoa niiden silmään pääsee, on siirretty kauemmas taaksepäin, verkkokalvolle. Poikkeuksena tästä ovat hai- ja rauskulajit, joille on kehittynyt pupillit, jotka voivat supistua tai laajeta. Tämä on johtanut melko omituisiin muotoihin. Keskustelemme niistä hieman myöhemmin.

Pystysuuntaisten rakopupillien toiminta

Tietyillä eläinlajeilla, joilla on tietyt elintavat, on kiehtova taipumus esiintyä tiettyjä muotoja yhä uudelleen ja uudelleen. Esimerkiksi pystysuuntaiset rakopupillit ovat kehittyneet itsenäisesti pienillä kaniideilla, pienillä kissaeläimillä, kyykäärmeillä, gekkoilla, krokotiileilla, galagosilla, hitaalla loriksella ja skimmerilinnuilla. Kaikki nämä lajit ovat petoeläimiä, yöeläimiä tai pimeäeläimiä (aktiivisia aamu- ja iltahämärässä) eivätkä seiso kovin korkealla maasta.

Taas, kaikissa näissä ryhmissä rakopupillit kehittyivät erikseen. Sen täytyy olla voimakas sopeutuminen.

Mitä etuja viiltopupillit siis antavat? Tällä hetkellä on itse asiassa useita erilaisia teorioita.

Yksinkertaisin ja perustavin teoria tarkastelee eläimen toiminnallista anatomiaa. Viiltäviä pupilleja esiintyy useimmiten eläimillä, joiden silmät altistuvat hyvin vaihteleville valo-olosuhteille – eli yöeläimillä tai hämäräeläimillä. Ihmisen pyöreä pupilli voi laajentua niin, että valon voimakkuus on 10-kertainen pienimpään kokoonsa verrattuna, kun taas kissan pupilli laajenee 135-kertaiseksi. Tämän ansiosta yöeläinten silmät, jotka on suunniteltu ottamaan vastaan paljon enemmän valoa kuin päiväeläinten silmät, voivat sulkeutua ja suojautua päivällä.

Tämä selitys ei kuitenkaan ole koskaan ollut täydellinen. Monilla yöeläinlajeilla on pyöreät pupillit, jotka itse asiassa pystyvät melko hyvin supistumaan hyvin pieniksi. Otetaan esimerkiksi tarsieri.

Kutsun tätä mielelläni ”missä on jumalasi nyt” -efektiksi. Itse asiassa pyöreät pupillit tuottavat kirkkaimmat yökuvat verrattuna kaikkiin muihin muotoihin.

Mitä muita etuja pystysuora rakopupilli mahdollistaa dramaattisen laajentumisen lisäksi? Viime aikoina on esitetty teoria, jonka mukaan rakopupilli auttaa petoeläimiä näkemään värejä eri valo-olosuhteissa. Tämä perustuu tutkimuksiin kalojen silmistä, jotka ovat sopeutuneet hyvin vaihteleviin vedenalaisiin valo-olosuhteisiin.

Värit syntyvät esineistä heijastuvasta valosta, ja kukin väri edustaa eri aallonpituutta pitkästä infrapunasta hyvin lyhyeen ultraviolettiin. Koska nämä aallonpituudet ovat erilaisia, kukin väri saavuttaa pupillin eri nopeudella. Tämä ei ole suuri ongelma, kun valoa on paljon, mutta kun valo on hyvin hämärää, se voi johtaa värinäön heikkenemiseen. Ajattele, kuinka paljon vaikeampaa on erottaa esineen värit pimeässä.

Kalansilmissä tämä haitta voidaan korjata sillä, että pupillin polttoväli on erilainen – eli valon kulma kohti foveaa on erilainen terävyydeltään. Taivuttamalla valoa eri kulmissa eri polttoväleillä kala saa kaikki värit osumaan verkkokalvolleen samaan aikaan.

Palaamme nyt takaisin maanpäälliseen silmään ja vertaamme rakopupillin supistumista pyöreän pupillin supistumiseen. Kun pupilli on jaettu eri vyöhykkeisiin, se, miten nämä vyöhykkeet altistuvat valolle, muuttuu sen mukaan, miten pupilli supistuu.

Kun pupilli supistuu pyöreällä tavalla, pupillin uloin (musta) vyöhyke on täysin tukossa, mikä tarkoittaa, että kirkkaissa olosuhteissa eläin ei pystyisi näkemään värejä, joissa on pidempiä aallonpituuksia. Mutta kun pupilli supistuu pystysuoraan, pupillin kaikilla kolmella vyöhykkeellä on vielä jonkin verran valoa. Toisin sanoen eliö, jolla on viiltävä, monitahoinen pupilli, voisi ylläpitää parempaa värinäköä sekä matalassa että korkeassa valossa.

Eläimillä, joiden pupillit ovat pyöreät, ei melkein koskaan ole näitä erilaisia polttovyöhykkeitä (joitakin poikkeuksia on tietyillä käärme- ja jyrsijölajeilla), koska ilmeisesti leveämmät vyöhykkeet tukkeutuisivat korkeassa valossa.

Värinäkö on tärkeää nimenomaan petoeläimille siksi, että ne pystyvät niiden avulla erottamaan piilossa olevan saaliseläimen sen ympäristöstä. Se on tärkeää myös yöllä eläville frugivoreille, kuten galagolle ja hitaille loreille, koska hedelmät ovat yleensä kirkasvärisiä.

Mutta tämä väri-selitys ei Siltikään ratkaise kaikkia pystysuoriin rakopupilleihin liittyviä ongelmia. Odottaisimme, että tämä olisi erittäin voimakas sopeutuminen kaikille yöeläimille, mutta johdonmukainen kuvio on, että se on nähtävissä pienillä tai matalalla maassa olevilla eläimillä. Suurilla kissoilla ja suurilla koiraeläimillä ei ole viiltäviä pupilleja.

Mitä eroa siis on? No, on vielä yksi asia, jonka pupillin muoto antaa: kuvan muoto ja syvyys. Hämärään valoon sopeutuneille eläinsilmille on yleensä ominaista lyhyt polttoväli (eli ne eivät näe niin kauas). Pystysuora pupilli mahdollistaa eläimelle pidemmän tarkennuspituuden päiväsaikaan sen pitkän mutta ohuen muodon ansiosta.

Pystysuora pupilli mahdollistaa myös sen, että pieni petoeläin näkee vaakasuuntaisen liikkeen terävästi – tämä on tärkeää, kun se havainnoi saalista matalalta maasta. Tällaisen liikkeen havaitseminen on erityisen tärkeää väijytyspetoeläimille (kuten käärmeille, krokotiileille ja pienille kissoille). Se ei ole yhtä hyödyllinen korkeille saalistajille, koska niiden pää on korkeammalla suhteessa maanpinnan vaakatasoon.

Pystysuorista pupilleista saattaa olla vielä yksi etu, ja se on krypsis: pyöreä pupilli erottuu selvemmin kuin pystysuora pupilli.

Vaakasuuntaiset rakopupillit

Pystysuuntaisten pupillien tavoin vaakasuuntaiset rakopupillit ovat kehittyneet itsenäisesti monissa eläinryhmissä. Näihin kuuluvat tasajalkaiset sorkka- ja kavioeläimet sekä kaikki hevoseläimet, mangustit, eräät rauskut, eräät sammakot ja konnat, japanilaiset köynnöskäärmeet ja mustekalat.

Tämän ryhmän jäsenten väliset yhtäläisyydet eivät ole yhtä selviä kuin pystysuuntaisten pupillien ryhmässä. Sorkkaeläimet ovat suuria päiväaktiivisia kasvinsyöjiä, kun taas mungot, sammakkoeläimet, rauskut, käärmeet ja mustekalat ovat kaikki pieniä lihansyöjiä, joista osa on yöaktiivisia. Rauskut ja mustekalat ovat jopa täysin vesieläimiä!

Mahdollisesti yksi yhteinen piirre kaikissa näissä otuksissa on se, että niitä kaikkia voidaan pitää saaliseläiminä, ja niiden kaikkien silmät sijaitsevat pään sivuilla. Mikä on yhteys? No, kuten pystysuuntaisten pupillien kohdalla, pupillien muoto ja suunta voivat vaikuttaa niiden syväterävyyteen. Tässä tapauksessa vaakasuuntaiset pupillit uhraavat jonkin verran terävyyttä, mutta niiden etuna on erittäin laaja, joillakin lajeilla lähes 360 asteen näkökenttä.

Tämä on ilmeisesti hyödyllistä saaliseläimelle. Ne tarvitsevat paljon vähemmän nähdäkseen saaliseläimen selvästi kuin havaitakseen saaliseläimen ylipäätään ja paetakseen. (Itse asiassa useimmat saaliseläimet luultavasti haluaisivat mieluummin olla näkemättä saalistajaa kovin läheltä). Samalla tavoin kuin pystysuorat rakopupillit näkevät paremmin vaakasuuntaisen liikkeen, vaakasuorat rakopupillit näkevät pystysuuntaisen liikkeen terävämmin, mikä on parempi tapa havaita kaukana olevat saalistajat.

On myös muita huomioon otettavia tekijöitä: Mainitsin aiemmin, että useimmat eläimet, joilla on pystysuuntaiset rakopupillit, ovat väijytyspetoja – no, suurin osa eläimistä, joilla on vaakasuuntaiset pupillit, ovat aktiivisia metsästäjiä, olivatpa ne sitten saaliita tai saalistajia. Laajempi näkökenttä todennäköisesti auttaa tässä.

Muita rakopupillien käyttötarkoituksia on suuntautumisesta riippumatta – monilla eläimillä, joilla on vaakasuuntaiset pupillit, on myös moniteholinssejä, joiden avulla ne pystyvät näkemään värejä monissa eri valoisuustasoissa. Vaakasuorat pupillit voivat myös laajentua hyvin laajoiksi ja pyöreiksi, vaikka ne harvoin sulkeutuvat yhtä tiiviisti kuin pystysuorat rakopupillit. Suurin osa eläimistä on päiväaktiivisia, eikä niiden tarvitse sulkea pois aivan niin paljon valoa.

Ei taaskaan mikään yksittäinen teoria selitä täysin, miksi nämä muodot ovat kehittyneet; kyse on todennäköisesti kaikkien teorioiden yhdistelmästä.

Muut muodot ja oudot kiemurtelut

Okei, nyt päästään hauskempaan kohtaan. On olemassa todella outoja pupillin muotoja, erityisesti vesieläimillä. On puolikuun, u:n tai w:n muotoisia pupilleja, pupilleja, joissa on outoja kuoppia, kiemuroita ja neulanreikiä, pupilleja, jotka voivat supistua päärynän tai kolmion muotoisiksi. Näitä epätavallisia silmiä löytyy edellä mainituilta rauskuilta ja haikaloilta, seepialta, valaista, hyljeeläimiltä, käärmeiltä ja gekkoilta. Joillakin sorkkaeläimillä, kuten hevosilla, on myös yllättävän kiemurtelevat pupillit, kun niitä tarkastellaan läheltä.

Puhutaan ensin nuppineuloista.

Tappireikiä syntyy, kun pupilli on muotoiltu siten, että kun se täysin supistuu, siihen jää useita pieniä aukkoja. Kun valo paistaa näiden pienten aukkojen läpi, verkkokalvolle heijastuu useita kuvia, jos tarkasteltava kohde on joko liian kaukana tai liian lähellä. Vain täydellisellä etäisyydellä näkyy yksi kuva. Näin gekko voi tarkasti linjata etäisyytensä saaliseläimestä ennen kuin se iskee.

Pistoreikiä on pystysuoraan kallistuneissa gekkojen pupilleissa ja joidenkin rauskujen ja luistinten u-muotoisissa pupilleissa, mutta myös valaiden, kuten delfiinien, pupilleissa on niitä. En löytänyt hyvää kuvaa delfiinin pupillin supistumisesta, joten piirsin sellaisen.

Valaiden kohdalla kaksi neulanreikää auttavat niitä katsomaan samanaikaisesti sekä eteen- että taaksepäin.

Tämä on myös seepian w-muotoisen silmän ominaisuus, vaikkei se muodosta neulanreikiä. Sen sijaan niiden verkkokalvolla on yhden sijaan kaksi erillistä foveaa, mikä mahdollistaa kahden erillisen kuvan muodostumisen: yhden eteenpäin ja yhden taaksepäin katsovan.

Seepiansilmä on myös erikoistunut supistumaan muuttuvaan valaistukseen.

Seepiansilmän sekä monien rauskujen, ruskettien ja haiden u-kaarevasti tai puolikuun muotoiset pupillit toimivat samalla tavalla kuin vaakasuuntaiset pupillit: niillä on laaja syväterävyys. Kaareva muoto aiheuttaa kuitenkin myös sen, että ne havaitsevat valon eri tavoin – n-muotoisina, jos ne katsovat sen taakse, ja u-muotoisina, jos ne katsovat sen eteen, ja käyrän koko kasvaa etäisyyden kasvaessa. Tämän, kuten neulanreikienkin, ansiosta ne pystyvät arvioimaan tarkasti etäisyytensä kohteesta ja tuomaan sen lyöntialueelle.

Viimeiseksi tässä on vielä muutama kuva oudoista pupilleista, koska en löytänyt tarpeeksi tutkimustietoa selittääkseni kaiken.

Lue eteenpäin: Evoluutio on mahtavaa, eikö olekin? Haluatko tietää muista erilaisista elimistä, kuten tisseistä? Tai entä siitä, voivatko samat piirteet kehittyä kahdesti? Pienet muutokset kehityksen ajoituksessa johtavat luultavasti joihinkin näistä oudoista pupillin muodoista. Ja katsokaa, miten moninaisia eläimiä on koira- ja lepakkoperheissä! Lisää hullua evoluutiota löydät postauksistani, jotka käsittelevät seksuaalista valikoitumista ja pesien loisimista.

Brischoux, F., Pizzatto, L., & Shine, R. (2010). Insights in the adaptive significance of vertical pupil shape in snakes. Journal of evolutionary biology,23(9), 1878-1885.

Land, M. F. (2006). Näköoptiikka: pupillien muodot. Current biology,16(5), R167-R168.

Malmström, T., & Kröger, R. H. (2006). Pupillin muodot ja linssioptiikka maanpäällisten selkärankaisten silmissä. Journal of Experimental Biology, 209(1), 18-25.

Mass, A. M., & Supin, A. Y. (2007). Vesinisäkkäiden silmän sopeutumisominaisuudet. The Anatomical Record, 290(6), 701-715.

Murphy, C. J., & Howland, H. C. (1990). Puolikuun muotoisten pupillien ja moninkertaisten pupilla-aukkojen toiminnallinen merkitys. Journal of Experimental Zoology, 256(S5), 22-28.

Sprague, W., Helft, Z., Parnell, J., Schmoll, J., Love, G., & Banks, M. (2013). Pupillin muoto on adaptiivinen monille lajeille. Journal of Vision, 13(9).