Sieni-itiöliikennettä koskeva siirtymispäätös

Olemmekin osoittaneet, että kun P. velutina kasvoi inokulaatiopuulohkoista ja asuttivat uusia suurempia syöttipuuvarantoja, jos yhteys myöhemmin katkaistiin, myseeli ei useinkaan enää pystynyt kasvamaan alkuperäisestä inokulaatiopuusta. Emme yrittäneet eristää sientä uudelleen alkuperäisestä inokulumista, joten emme voi olla varmoja siitä, oliko sieni menettänyt täysin elinkelpoisuutensa alkuperäisessä inokulumissa. Havainnot viittaavat kuitenkin varmasti siihen, että aktiivisten sieniresurssien siirtyminen inokulaatiosta syöttiin on enemmän tai vähemmän täydellistä.

Kuten ennustettiin, suuremmat syötit aiheuttivat täydellisen siirtymisen useammin kuin pienet syötit. Mielenkiintoista on, että syötin kynnystilavuus, joka aiheutti dramaattisen muutoksen alkuperäisestä inokulumista tapahtuvan uudelleenkasvun taajuudessa, oli jossain 4-16 cm3 :n välillä riippumatta inokulumin tilavuudesta (joka vaihteli 0,5:stä 4 cm3 :iin). Tämä viittaa siihen, että ensisijainen tekijä, joka vaikuttaa mykiön päätökseen siirtyä kokonaan uuteen resurssiin, on pikemminkin uuden resurssin todellinen tilavuus kuin uuden resurssin ja alkuperäisen inokulumin suhteellinen koko, ainakin tässä tutkimuksessa testatulla puun tilavuusalueella. Tämä saattaa vaikuttaa intuition vastaiselta, koska myseelin siirtymismalli määräytyi ainoastaan puuresurssien ravitsemustilan perusteella, koska suurempi inokulaatio sisältää suuremman määrän myseelin käytettävissä olevaa hiiltä verrattuna pienempään inokulaatioon . Koska sienirihmasto on kuitenkin integroitu järjestelmä, koordinoitu resurssien jako sienirihmaston sisällä voi selittää tämän käyttäytymisen. P. velutina -sienirihmastolla on taipumus varata enemmän fosforia suuriin kuin pieniin puuresursseihin, mikä viittaa siihen, että suuremman resurssin varhaisesta kolonisaatiosta aiheutuu suhteellisesti suurempi ravitsemuskustannus kuin pienemmän resurssin varhaisesta kolonisaatiosta. Tämä saattaa myös selittää sen, miksi sienirihmastojen siirtyminen suurista inokulaatioista syötteisiin määräytyy suhteellisen tiukasti syöttien määrän mukaan, kun taas pienistä inokulaatioista tapahtuvassa siirtymisessä näin ei ollut. Kun otetaan huomioon suuremmat kustannukset myseelin läsnäolon ylläpitämiseksi suurissa inokulaatioissa kuin pienemmissä inokulaatioissa, päätös pitää tai hylätä suuri inokulaatio uusien suurten resurssien löydyttyä voi määräytyä vahvasti myseelin ravitsemustaloudellisuuden perusteella, kun taas pienten inokulaatioiden kohdalla päätös alkuperäisen inokulaation pitämisestä tai hylkäämisestä voi olla stokastisempi.

Vaikka puupölkkyjen lahoamisnopeutta ei mitattu tässä tutkimuksessa, puun koosta riippuvainen lahoamisnopeus voi myös vaikuttaa sienen päätökseen, joka koskettaa sitä, lähteekö se vaeltamaan vai ei. Koska pienempien puupartikkelien lahoamisnopeus on yleensä nopeampi kuin suurempien , pienempien puupalojen nopeammin laskeva energiasisältö voi aiheuttaa sen, että sienirihmasto siirtyy kokonaan uusiin resursseihin aikaisemmin kuin suuremmista puupaloista. Näin ollen yli 48 vuorokauden pituiset inkubaatioajat voivat muuttaa migraation ja puun koon välisiä suhteita.

Mikrobiset kilpailijat maaperässä voivat myös vaikuttaa päätökseen migraation aloittamisesta tai lopettamisesta. Koska mikrokosmoksessa käytetty maa-aines oli steriloimatonta, fokaalisienet joutuvat puolustamaan puulohkojaan maaperän erilaisilta mikrobiologisilta kilpailijoilta, millä on energiakustannuksia. Pienempää puun reviiriä on vaikeampi puolustaa suurempaa reviiriä miehittäviä mykiöitä vastaan , mikä tukee tuloksiamme, jotka osoittavat, että P. velutina -sienen mykiöt lähtivät pienimmästä inokulaatiosta useammin kuin suurista syötteistä.

Ei ole selvää, miksi mykiöiden päätös vaeltaa riippui tietystä syöttien kokoluokan vaihteluvälistä mutta ei syöttien suhteellisesta koosta inokulaatioon nähden. Koska puu on suhteellisen köyhä mineraaliravinteiden, kuten typen ja fosforin, suhteen, suurin osa ravinteista, jotka ovat välttämättömiä myseelin alkuvaiheen etabloitumiselle uusissa puuvaroissa, siirretään etsivässä myseelissä, joka on peräisin maaperästä, varastoidaan tai kierrätetään varoissa. Myceliumin hiilen ja ravinteiden välisen suhteen säilyttämiseksi myceliumin käytettävissä olevan hiililähteen (puulohkon) määrä määräytyy ravinteiden hankinnan perusteella, mikä riippuu suurelta osin myceliumin koosta . Tässä yhteydessä syötin kynnystilavuus, joka saisi myseelin päättämään siirtyä kokonaan, muuttuisi mikrokosmoksen koon mukaan, ja sen on oltava suurempi kentällä, jossa P. velutina -myseli kolonisoi suurempaa karkeaa puujätettä . Mikrokosmoksen pieni koko voi olla myös syy siihen, että inokulumin ja syötin puupölkkyjen välinen etäisyys ei vaikuttanut tämän tutkimuksen tuloksiin. P. velutina tunnetaan ”kaukokulkeutujana” , joka muodostaa usein useita metrejä pitkiä verkostoja. P. velutinan köydet voivat siirtää fosforia vähintään 75 cm:n päähän viidessä päivässä kentällä ja luultavasti paljon pidemmälle ja nopeammin, sillä hiili siirtyy 18 cm:n etäisyydelle inokulaatiosta 20 minuutissa laboratoriomikrokosmoksissa . Näitä mikrokosmoksen koon ja inkubaatioajan vaikutuksia sienipäätöksiin olisi testattava tulevaisuudessa. Lisäksi sienipäätösten ja inokulumin ja syöttipuupölkkyjen koon välisiä suhteita olisi testattava yksityiskohtaisemmin käyttämällä puupölkkyjä, joiden kokoväli on laajempi ja joiden kokovälit ovat kapeammat, koska puupölkkyjen kokoväli ei ollut tässä tutkimuksessa tasaisesti jakautunut. Vaikka steriloimattoman maaperän käyttö tarjosi realistisen skenaarion, järjestelmiä yksinkertaistettiin huomattavasti siten, että erilaiset stressitekijät (kuten lämpötilan ja kosteuden vaihtelut) ja häiriötekijät (kuten maaperän niveljalkaiset) estettiin. Nämä voivat vaikuttaa myös mykkelin ravinnetalouteen ja siten muuttaa vaelluskynnystä luonnollisissa ekosysteemeissä.

Mykeelin muisti kasvun suunnasta

Mykeelin biomassan ja mykerökasvun uudelleenkohdentuminen syötin suuntaan, kuten jaksolla I havaittiin, on linjassa aiempien havaintojen kanssa (tarkasteltu artikkelissa ). Täysin uudenlainen havainto on jaksolla II vallitseva uudelleenkasvu inokulumin puolelta, joka oli alun perin liittynyt jaksolla I juuri kolonisoituneeseen resurssiin. Tämä on eräänlainen sienijärjestelmien muisti spatiaalista navigointia varten, ja se on todennäköisesti eduksi vaurioituneiden verkostoyhteyksien nopeassa korjaamisessa kasvattamalla uudelleen itseään kohti ja kasvamalla suuntaan, jossa resursseja on havaittu olevan runsaasti. Muissa olosuhteissa uuden alueen tutkiminen ja ponnistelujen välttäminen aiemmin hiljattain tutkitulla alueella saattaa lisätä mahdollisuutta löytää uusia resursseja. Mekanismien osalta voidaan todeta, että suuremmilla ja uudemmilla puusyötteillä on suurempi ravinnevirta niitä kohti, mikä johtuu todennäköisesti invaasion aiheuttaman mykiön suuresta aineenvaihdunnallisesta tarpeesta vastikään kolonisoituneessa puussa. Aiemmissa tutkimuksissa havaittiin, että P. velutinan puunjohtoverkostojen tuhoava häirintä, useiden syöttien poistaminen tai puunjohtojen katkaiseminen, aiheutti polarisoitunutta kasvua häiritsemättömään suuntaan. Tällainen polarisoituminen voi johtua siitä, että häiriintymättömät hyfat muodostavat ”dominoivan pesän” siirtymiselle myseelijärjestelmän sisällä.

Tässä tutkimuksessa ei ole tarkoituksenmukaista sanoa, että myseeli muisti syötin suunnan, koska itse syötin ja syötin ja vastakkaisen puolen maaperän pinta-alan eron vaikutuksia ei voitu arvioida erikseen. Koska ei myöskään ollut toista kontrollia, joka koostui järjestelmistä, joihin ei ollut lisätty syöttipuupölkkyä, emme voineet täysin arvioida syöttipuupölkkyjen vaikutuksia hyfojen kasvuun jaksolla II. Suunnitelman avulla pystyimme kuitenkin vahvistamaan, että myseeleillä ei ollut kasvusuuntaa koskevia mieltymyksiä ennen syötin lisäämistä, ja näin ollen voimme sanoa, että myseelin kehittymissuunta oli muistissa. Aiemmissa tutkimuksissa on luokiteltu muistin bioottiset mekanismit organismeissa (tai parvissa), joilla ei ole (keskushermostoa), kahteen tyyppiin : (1) ulkoinen muisti, joka havaitsee ympäristöön talletetut signaalit; (2) somaattinen muisti, joka saavutetaan tallentamalla sekä epigeneettiset ja/tai ei-geneettiset muutokset solufysiologiassa. Esimerkkinä (1) ovat limalevien plasmodiat, jotka välttävät aiemmin tutkittuja alueita havaitsemalla solunulkoista limaa. Etsivät muurahaiset puolestaan käyttävät jäljitysferomoneja houkutellakseen (pikemminkin kuin karkottaakseen) lajitovereitaan olevia yksilöitä poluille, mikä mahdollistaa tiedon jakamisen ruoan, pesän tai parin sijainnista . Tällaisesta ulkoisesta muistista ei kuitenkaan todennäköisesti ole kyse tässä tutkimuksessa, koska inokulaatiot siirrettiin täysin tuoreisiin maaperäalustoihin, joissa ei ollut aiemmasta toiminnasta peräisin olevia kerrostumia. Lisäksi aiemmat häiriötutkimukset, joissa maaperätarjottimia ei vaihdettu, eivät osoittaneet mitään todisteita positiivisista tai negatiivisista vaikutuksista aiemmin mykeliumin peittämälle alueelle .

Todisteet somaattisen muistin (2), somaattisen muistin, mahdollisuudesta sienissä saatiin hiljattain Saccharomyces cerevisiae -bakteerilla tehdyssä tutkimuksessa, joka osoitti, että epigeneettiset transkriptiomimuutokset emosoluissa, jotka olivat kokeneet ympäristömuutoksen, voitiin siirtää tyttären soluihin, jotka eivät olleet kokeneet ympäristömuutosta . Lisäksi ympäristön aiheuttamat muut kuin geneettiset muutokset, kuten kemialliset pitoisuudet ja biosähköisyys yksittäisen solun sisällä tai monisoluisten organismien useiden solujen välisissä verkoissa, voivat myös ylläpitää muistoja polarisoituneesta kasvusta tai tottumuksesta, jos solut on tallennettu häiriön, lepotilan tai uudistumisen jälkeen. Kolmas mahdollisuus selittää tässä tutkimuksessa esiintynyt syöttipuolen suosima uusiutuminen on se, että myseelin erilainen jakautuminen inokulaatiopuupölkyn sisällä vaikuttaa ilman, että myseelissä tapahtuu fysiologisia muutoksia ja että inokulaatiopölkyssä on enemmän myseeliä syöttiä lähimpänä olevalla puolella. On myös perusteltua pitää tätä osana muistin mekanismia, koska ihmisen aivojen muistin mekanismeihin kuuluu tällainen ei-fysiologinen, ei-epigeneettinen fenotyyppinen muutos neuroniverkon rakenteessa. Vaikka ymmärrämme, että ei-neuronaalisen muistin käsitteeseen saattaa liittyä semanttisia ristiriitoja tutkijoiden keskuudessa, koska se on uusi ja kehittyvä tutkimusala , uskomme kuitenkin, että tällaisen siirtovaikutuksen tunnustaminen eräänlaiseksi muistiksi on ensimmäinen askel ei-neuronaalisen älykkyyden (Solén ym. sanoin ”nestemäisten aivojen”) tutkimuksessa laajemmassa merkityksessä. Sen selvittäminen, mitkä edellä mainituista mekanismeista osallistuvat mykiömuistiin järjestelmässämme, on seuraava kokeellinen haaste.

On mielenkiintoista, että suuremmilla inokulaatioilla oli tässä tutkimuksessa taipumus muistaa kasvusuuntansa paremmin kuin pienemmillä inokulaatioilla. Aiemmissa P. velutinaa koskevissa tutkimuksissa raportoitiin myös, että suurista (8 cm3) puupalikoista kasvava myseeli osoitti voimakkaampaa napaisuutta ravinteiden siirrossa ja kasvussa verrattuna pienemmistä puupalikoista kasvavaan myseeliin. Sienisien myseelin poolisuuden ja muistin mekanismeja on kuitenkin tutkittu huonosti, ja ne ovat haastava aihe tulevaisuudessa. Olivatpa myseelin muistiin liittyvät mekanismit mitkä tahansa, tässä esitetyt tulokset osoittavat, että P. velutina -sienen myseeli muisti kasvusuuntansa sen jälkeen, kun ulospäin kasvavat hyfat oli poistettu kokonaan puun inokulaatiosta. Sen tunnustaminen, että sienisienillä on alkukantainen älykkyys, jolla on päätöksentekokykyä ja muisti, on tärkeä askel kohti sienisienien ravinnonhankintakäyttäytymisen ymmärtämistä, millä on seurauksia metsänpohjan hiili- ja ravinnedynamiikkaan.