Crocodilia

iCrocodilia Fossiilinen alue: Tieteellinen luokitus
Tieteellinen luokitus
Kingdom: Animalia Phylum: Chordata Class: Sauropsida Luokka: Sauropsida Luokka: Crocodilia Owen, 1842
Suvut
Gavialidae Alligaattorieläimet Crocodylidae

Crocodilia on suurikokoisten matelijoiden järjestö, joka ilmestyi noin 84 miljoonaa vuotta sitten myöhäisellä liitukaudella (kampanjan vaihe). Ne ovat lintujen lähimpiä eläviä sukulaisia, sillä nämä kaksi ryhmää ovat ainoat elossa olevat Archosauria-heimon jäsenet. Krokotiilien kantaryhmän, kladin Crurotarsi, jäsenet ilmestyivät noin 220 miljoonaa vuotta sitten triaskaudella, ja niillä oli mesotsooisen kauden aikana monenlaisia muotoja.

Kirjoitus

Ryhmä kirjoitetaan usein ”Crocodylia”-nimellä, jotta se olisi johdonmukainen Crocodylus Laurenti, 1768 -suvun kanssa. Richard Owen käytti kuitenkin -i- kirjoitusasua julkaistessaan nimen vuonna 1842, joten tieteellisessä kirjallisuudessa käytetään yleensä sitä. Kirjoitusasu -i- on myös tarkempi latinalisointi kreikankielisestä κροκόδειλος (krokodeilos, kirjaimellisesti ”kivimato”, joka viittaa eläimen muotoon ja rakenteeseen).

Kuvaus

Krokotiilien perusrunko on hyvin onnistunut. Niiden muoto on hyvin sopeutunut niiden puolivuotiseen markkinarakoon, minkä vuoksi nykylajit muistuttavat läheisesti 84 miljoonan vuoden takaisia liitukauden esi-isiään. Myös nisäkkäät ovat sopeutuneet tähän ruumiinrakenteeseen ainakin kerran historiassa. Yksi valaiden esi-isäperhe, Ambulocetidae, oli jokien ja järvien vesipetoja, ja ne täyttivät krokotiilien kaltaisen ekologisen markkinaraon.

Krokotiilien ruumiinrakenne on puoliksi pysty (puoliksi ryömivä), ja ne pitävät jalkojaan suorempana kuin useimmat muut matelijat (kameleontit ovat ainoat nykyaikaiset matelijat, joiden ruumiinrakenne on krokotiileja pystympi). Tämä mahdollistaa sen, että jotkut lajit voivat tarvittaessa galppata maalla. Eräs australialaislaji voi saavuttaa yli 16 kilometrin tuntinopeuden gallupissa epätasaisella metsänpohjalla. Krokotiilien esi-isillä, nopeasti liikkuvilla maalla elävillä petoeläimillä, kuten rauisuchiaaneilla, oli itse asiassa täysin pysty asento, mikä osoittaa, että todellisten krokotiilien rönsyilevä ja puoliksi pysty asento ovat toissijaisia ja kehittyneet sen jälkeen, kun ne sopeutuivat elämään vedessä väijytyspetoina. Myös niiden nilkan luut (jalkapöydänluut) ovat voimakkaasti muuntuneet; toisin sanoen nykyaikaisten krokotiilien liikkuminen ei ole primitiivistä, vaan se on itse asiassa erikoistunut niiden puolivesielämäntapaan.

Hampaat ja leuat

Kaikilla krokotiileilla on Homo sapiensin (ihmisen) tapaan tekodonttinen hammasrakenne (hampaat asettuvat luisiin pistorasioihin), mutta nisäkkäistä poiketen ne vaihtavat hampaita koko elämänsä ajan (tosin eivät ”äärimmäisessä” vanhuudessa). Nuorilla krokotiileilla hampaat vaihtuvat isompiin hampaisiin jopa yhden uuden hampaan verran joka kuukausi. Aikuisen koon saavuttamisen jälkeen muutamassa vuodessa hampaiden vaihtumisnopeus voi kuitenkin hidastua kahteen vuoteen ja jopa pidempään. Joidenkin lajien hyvin vanhojen jäsenten on nähty olevan lähes hampaattomia, kun hampaat ovat katkenneet ja hampaiden korvautuminen on hidastunut tai loppunut. Tämän seurauksena yksittäinen krokotiili voi vaihtaa elinaikanaan vähintään 3 000 hammasta. Jokainen hammas on ontto, ja uusi hammas kasvaa vanhan sisällä. Näin uusi hammas on valmis, kun vanha menetetään.

Krokotiileilla on toissijainen luinen suulaki, jonka ansiosta ne pystyvät hengittämään, kun ne ovat osittain veden alla, vaikka suu olisikin täynnä vettä. Niiden sisäiset sieraimet avautuvat kurkun takaosassa, jossa erityinen kielen osa, jota kutsutaan ”palatinaaliventtiiliksi”, sulkee hengityselimet, kun ne ovat veden alla. Näin ne voivat avata suunsa veden alla tukehtumatta. Useimmilta matelijoilta puuttuu toissijainen suulakihalkio, mutta joillakin skinkeillä (suku Scincidae) on kehittynyt myös luinen toissijainen suulakihalkio, vaihtelevassa määrin.

Krokotiileilla ja gharialilla on kielen päällä muuntuneet sylkirauhaset (suolarauhaset), joita käytetään ylimääräisten suola-ionien erittämiseen kehosta. Myös alligaattoreilla ja kaimaneilla on niitä, mutta niissä ne ovat toimimattomia. Tämä osoittaa, että jossain vaiheessa Crocodylia-heimon yhteinen alkuperä sopeutui suolaiseen/merelliseen ympäristöön. Tämä selittää myös niiden laajan levinneisyyden eri puolilla mantereita (eli merellinen leviäminen). Lajit, kuten suolaisen veden krokotiili (C. porosus), voivat selviytyä pitkiäkin aikoja meressä ja metsästää saalista tässä ympäristössä.

Krokotiilien nähdään usein makaavan suu auki, ja tätä käyttäytymistä kutsutaan aukkoilevaksi. Yksi sen tehtävistä on luultavasti viilentää niitä, mutta koska ne tekevät näin myös öisin ja sateella, on mahdollista, että aukaisulla on myös sosiaalinen tehtävä.

Sisäelimet

Krokotiileilta puuttuu vomeronasaalielin (joka on kuitenkin havaittavissa alkiossa) ja virtsarakko.

Krokotiileilla on nisäkkäiden tapaan ja toisin kuin useimmilla muilla matelijoilla (huomionarvoista poikkeusta ovat monitoriliskot) nelikammioinen sydän; nisäkkäistä poiketen hapekasta ja hapetonta verta voi kuitenkin sekoittua, kun Panazzin foramen of Panazzi on auki, joka yhdistää sydämen molemmat kammiot. Foramen on yleensä auki vain sukelluksen ja ruoansulatuksen aikana, jotta veri ohjautuisi keuhkoista vatsaan. Korkean hiilidioksidipitoisuuden omaavan, hapenpuutteisen veren ohjaaminen voi auttaa tuottamaan mahahappoa, joka auttaa saaliin luiden sulattamisessa. Niiden verellä on osoitettu olevan vahvoja antibakteerisia ominaisuuksia.

Neillä on keuhkoissa keuhkorakkuloita ja ainutlaatuinen lihasten kiinnitys maksaan ja sisäelimiin, joka toimii hengityksen mäntänä erottaen rinta- ja vatsaontelon toisistaan (samanlainen kuin nisäkkäiden pallea). Vaikka tegu-liskoilla on alkeellinen proto-pallea, joka erottaa keuhkoontelon vatsaontelosta ja mahdollistaa keuhkojen suuremman puhalluksen, sillä on erilainen evoluutiohistoria.

Crocodylianien tiedetään nielevän kiviä, gastroliitteja (”vatsakiviä”), jotka toimivat painolastina sen lisäksi, että ne auttavat saaliinsa sulatuksen jälkeistä käsittelyä. Krokotiilien vatsa on jaettu kahteen kammioon, joista ensimmäistä kuvataan voimakkaaksi ja lihaksikkaaksi, lintujen mahalaukun kaltaiseksi. Sieltä löytyvät gastrolitit. Toisessa mahalaukussa on eläimistä happamimmat ruoansulatuskanavat, ja se pystyy sulattamaan saaliistaan enimmäkseen kaiken; luut, höyhenet ja sarvet.

Krokotiilin poikasen sukupuoli määräytyy haudontalämpötilan mukaan. Tämä tarkoittaa, että krokotiileilla ei ole geneettistä sukupuolen määräytymistä (kuten meillä), vaan eräänlainen ympäristön aiheuttama sukupuolen määräytyminen, joka perustuu lämpötilaan, jonka alkiot kokevat kehityksensä alkuvaiheessa.

Aistielimet

Krokotiileilla, kuten kaikilla matelijoilla, on verrattain pienet aivot, mutta ne ovat kehittyneemmät kuin muilla matelijoilla. Sillä on muun muassa todellinen aivokuori.

Kuten monilla muillakin vesieläimillä tai sammakkoeläimillä tetrapodit, silmät, korvat ja sieraimet sijaitsevat kaikki samalla tasolla. Ne näkevät hyvin päivällä, ja niillä voi olla jopa värinäkö, minkä lisäksi silmissä on pystysuora, kissamainen pupilli, joka antaa niille myös erinomaisen yönäkemisen. Iiris on hopeanvärinen (verkkokalvon takana oleva valoa heijastava tapetum-kerros lisää huomattavasti niiden kykyä nähdä heikossa valossa), mikä saa niiden silmät myös hehkumaan pimeässä. Kolmas läpikuultava silmäluomi, nictitating membrane, suojaa niiden silmiä veden alla. Ne eivät kuitenkaan pysty tarkentamaan veden alla, joten muut aistit ovat tärkeämpiä veden alle upotettaessa.

Vaikka linnuilla ja useimmilla matelijoilla on kummankin silmän ympärillä luukehä, joka tukee silmämunaa (skleroottinen rengas), krokotiileilta nämä luut puuttuvat, aivan kuten nisäkkäiltä ja käärmeiltä. Korvakuulokkeet sijaitsevat silmien takana, ja niitä peittää liikkuva iholäppä. Tämä läppä sulkeutuu yhdessä sieraimien ja silmien kanssa, kun krokotiilit sukeltavat, jolloin vesi ei pääse niiden pään ulkoisiin aukkoihin. Välikorvaontelossa on useita luisia ilmatäytteisiä käytäviä ja haarautuva eustachian putki. Stapediuksen vieressä tai päällä on myös pieni lihas (joka on nähtävissä myös gekoilla), stapedius, joka luultavasti toimii samalla tavalla kuin nisäkkäiden stapediuslihas vaimentaen voimakkaita värähtelyjä.

Ylä- ja alaleukoja peittävät aistinvaraiset kuopat (sensory pits), jotka näkyvät pieninä mustina pilkkuina iholla ja jotka ovat krokotiiliversio kaloilla ja monilla sammakkoeläimillä havaittavasta lateraalisesta elimestä. Ne ovat kuitenkin täysin eri alkuperää. Nämä pigmentoituneet kyhmyjä ympäröivät hermosäikeiden nippuja, jotka reagoivat pienimpiinkin häiriöihin pintavedessä ja havaitsevat värähtelyt ja pienet paineenmuutokset vedessä, minkä ansiosta krokotiilit pystyvät havaitsemaan saaliin, vaaran ja tunkeilijat jopa täydellisessä pimeydessä. Nämä aistielimet tunnetaan nimellä DPR (Dermal Pressure Receptors). Alligaattoreilla ja kaimaaneilla niitä on vain leuoissaan, mutta krokotiileilla on samanlaisia elimiä lähes jokaisessa vartalonsa asteikossa. Leuoissa olevien DPR:ien toiminta on selvää, mutta vielä ei ole aivan selvää, mitä krokotiilien muualla kehossa olevat elimet oikeastaan tekevät. Ne tekevät luultavasti samaa kuin leuoissa olevat elimet, mutta näyttää siltä, että ne voivat tehdä muutakin, kuten avustaa kemikaalien vastaanotossa tai jopa suolapitoisuuden havaitsemisessa.

Nahka ja luusto

Nahkaa peittävät keratiiniproteiinista koostuvat limittäin olevat hilseet (sama proteiini, josta muodostuu sorkat, iho, sarvet, höyhenet, karvapeitteet, kynnet, kynnet ja varpaat muilla tetrakoodeilla), jotka irtoavat erikseen. Päässä iho on itse asiassa sulautunut kallon luihin. Suomujen alla on pieniä luulevyjä, joita kutsutaan osteodermiksi tai suomuiksi. Krokotiilien osteodermeilla on puun tavoin vuotuiset vuosirenkaat, ja niitä laskemalla voidaan päätellä niiden ikä. Osteodermiä on erityisesti selässä ja joillakin lajeilla myös vatsassa. Päällekkäiset ruodirivit peittävät krokotiilin vartalon päästä häntään muodostaen kovan suojapanssarin. Suomujen ja osteodermien alla on toinen panssarikerros, joka on sekä vahva että joustava ja joka muodostuu osteoscuteiksi kutsutuista päällekkäisistä luisista riveistä, jotka on upotettu eläimen selkäkudokseen. Niiden selässä näkyvät veripitoiset muhkuraiset suomut toimivat aurinkopaneeleina.

Esi-isiensä kelanmuotoiset nikamat muuttuivat kaksoiskuperasta koveraksi edestä ja kuperaksi takaa nykyaikaisissa muodoissa. Tämä teki selkärangasta joustavamman ja vahvemman, mikä on hyödyllinen sopeutuminen, jos metsästetään vedessä.

Neillä on ihoperäisiä kylkiluita, jotka rajoittuvat vatsaontelon seinämän sivuille. Solisluu (solisluu) puuttuu.

Evoluutio

Eusuchia, nykyaikainen kladi, johon kuuluu kruunuryhmä Crocodylia, ilmestyi ensimmäisen kerran Euroopan alemmalla liitukaudella. Isisfordia duncani eli noin 95-98 miljoonaa vuotta sitten, ylemmän liitukauden Cenoman-kaudella. Isisfordia on toiseksi vanhin tunnettu eusuchia ja varhaisin Australiasta löydetty krokodilomorfi. Myöhäisliitukauden ja paleogeenin aikana eusukiaiset kokivat massiivisen säteilyn, jonka aikana ne kehittyivät lukuisiksi muodoiksi, kuten dinosauruksia syöviksi puolivesikasvuisiksi lajeiksi (Deinosuchus), sorkkaisiksi maanpäällisiksi lihansyöjiksi (Pristichampsus) ja kirveenmuotoisiksi kallomuotoisiksi (Baru).

Luokitus

• Yläluokka Crocodylomorpha
  • Luokka Crocodilia
    • Yläluokka Gavialoidea
      • Luokka Gavialidae – suku. Gharialit & Väärät Gharialit
    • Yläluokka Alligatoroidea
      • Suku Alligatoridae
        • Sukupolvi Diplocynodontinae (sukupuuttoon kuollut)
        • Sukupolvi Alligatorinae – Alligaattorit
        • Alisuku Caimaninae – Kaimanit
    • Ylisuku Crocodyloidea
      • Suku Crocodylidae
        • Alisuku Mekosuchinae (sukupuuttoon kuollut)
        • Alisuku Crocodylinae – Krokotiilit. Krokotiilit

Fylogenia

Kladogrammi Brochun (1997) mukaan.

Eusuchia ├──Hylaeochampsa └──+──Allodaposuchus └──Crocodilia ├──Gavialoidea │ ├──Eothoracosaurus │ └──+──Thoracosaurus │ └──+──Argochampsa │ ├──Eosuchus │ └──Gavialidae └──+──Borealosuchus └──+──Pristichampsus └──Brevirostres ├──Alligatoroidea │ ├──Leidyosuchus │ ├─?Deinosuchus │ └──Globidonta │ ├──Stangerochampsa │ ├──Brachychampsa │ └──Alligatoridae └──Crocodyloidea ├──Prodiplocynodon └──+──Asiatosuchus └──+──Brachyuranochampsa └──+──Harpacochampsa └──Crocodylidae

Populaarikulttuurissa

• Monien scifi-elokuvien pääosissa ovat jättiläiskrokotiilit, kuten Lake Placid, DinoCroc ja Krokotiilisarja.

• http://www.il-st-acad-sci.org/kingdom/rept007.html
• http://www.il-st-acad-sci.org/kingdom/rept007a.html
• Before Crocodiles, karvaton kojootti
• Floridan luonnonhistoriallisen museon krokotiilien luonnonhistoria& suojelusivusto
• International Crocodile Rescue
• Mikko’s Phylogeny Archive Crocodyliformes

Tämä sivu käyttää Wikipedian sisältöä. Alkuperäinen artikkeli oli osoitteessa Crocodilia. Luettelo kirjoittajista on nähtävissä sivun historiassa. Kuten Paleontologia Wikissä, Wikipedian teksti on saatavilla GNU Free Documentation License -lisenssillä.