Vaikka ihmiset ovat käyttäneet hiivoja ja sieniä jo esihistoriallisista ajoista lähtien, sienien biologiaa on viime aikoihin asti ymmärretty huonosti. Vielä 1900-luvun puoliväliin asti monet tutkijat luokittelivat sienet kasveiksi. Sienet, kuten kasvitkin, syntyivät enimmäkseen paikoilleen juurtuneina ja näennäisesti paikoilleen juurtuneina. Niillä on kasvien kaltainen varren kaltainen rakenne, ja niillä on myös juuren kaltainen sienisolu maaperässä. Lisäksi niiden ravitsemustapa oli huonosti tunnettu. Edistyminen sienibiologian alalla oli seurausta mykologiasta: sieniä koskevasta tieteellisestä tutkimuksesta. Fossiilisten todisteiden perusteella sienet ilmestyivät esikambrikaudella, noin 450 miljoonaa vuotta sitten. Sienten genomin molekyylibiologinen analyysi osoittaa, että sienet ovat läheisempää sukua eläimille kuin kasveille. Ne ovat polyfyyttinen eliöryhmä, jolla on yhteisiä ominaisuuksia, eikä niillä ole yhtä yhteistä esi-isää.

Urayhteys

Sienitieteilijä

Sienitieteilijät ovat biologeja, jotka tutkivat sieniä. Mykologia on mikrobiologian osa-alue, ja monet mykologit aloittavat uransa mikrobiologian tutkinnolla. Mykologiksi pääsemiseksi tarvitaan vähintään biologian kandidaatin tutkinto (mieluiten pääaineena mikrobiologia) ja mykologian maisterin tutkinto. Mykologit voivat erikoistua taksonomiaan ja sienigenomiikkaan, molekyyli- ja solubiologiaan, kasvipatologiaan, bioteknologiaan tai biokemiaan. Jotkut lääketieteelliset mikrobiologit keskittyvät sienien aiheuttamien tartuntatautien (mykoosien) tutkimiseen. Mykologit tekevät yhteistyötä eläintieteilijöiden ja kasvipatologien kanssa tunnistaakseen ja torjuakseen vaikeita sieni-infektioita, kuten tuhoisaa kastanjaruttoa, sammakkopopulaatioiden salaperäistä vähenemistä monilla maailman alueilla tai tappavaa valkoisen nenän oireyhtymäksi kutsuttua epidemiaa, joka on hävittämässä lepakoita Yhdysvaltojen itäisissä osavaltioissa.

Valtion virastot palkkaavat mykologeja tutkijoina ja teknikoita seuraamaan viljelykasvien, kansallispuistojen ja kansallismetsien terveyttä. Mykologeja työllistävät myös yksityisellä sektorilla yritykset, jotka kehittävät kemiallisia ja biologisia torjuntatuotteita tai uusia maataloustuotteita, sekä yritykset, jotka tarjoavat tautien torjuntapalveluja. Koska sienet ovat avainasemassa alkoholin fermentoinnissa ja monien tärkeiden elintarvikkeiden valmistuksessa, sienifysiologiaa hyvin tuntevat tutkijat työskentelevät rutiininomaisesti elintarviketeollisuudessa. Viininvalmistuksen tiede, enologia, perustuu paitsi rypälelajikkeiden ja maaperän koostumuksen tuntemukseen myös vankkaan tietämykseen eri viininviljelyalueilla viihtyvien luonnonvaraisten hiivojen ominaisuuksista. On mahdollista ostaa tietyiltä viininviljelyalueilta eristettyjä hiivakantoja. Suuri ranskalainen kemisti ja mikrobiologi Louis Pasteur teki monia keskeisiä löytöjään työskennellessään vaatimattoman panimohiivan parissa ja löysi näin käymisprosessin.

Solujen rakenne ja toiminta

Sienet ovat eukaryootteja, ja sellaisina niillä on monimutkainen solurakenne. Eukaryootteina sienisolut sisältävät kalvoon sidotun ytimen. Ytimessä oleva DNA on kietoutunut histoniproteiinien ympärille, kuten muissakin eukaryoottisoluissa. Muutamilla sienilajeilla on bakteerien plasmideihin (DNA-silmukat) verrattavia rakenteita; geneettisen informaation horisontaalista siirtymistä kypsästä bakteerista toiseen tapahtuu sienissä kuitenkin harvoin. Sienisoluissa on myös mitokondrioita ja monimutkainen sisäisten kalvojen järjestelmä, mukaan lukien endoplasminen retikulum ja Golgin apparaatti.

Kuvassa on kaksi isoa sientä, joilla kummallakin on leveä valkoinen tyvi ja kirkkaanpunainen lakki. Lakin päällä on pieniä valkoisia ulokkeita.

Kuva 1. Myrkyllinen Amanita muscaria on kotoisin Pohjois-Amerikan lauhkeilta ja boreaalisilta alueilta. (luotto: Christine Majul)

Kasvisoluista poiketen sienisoluissa ei ole kloroplastia eikä klorofylliä. Monilla sienillä on kirkkaita värejä, jotka syntyvät muista solupigmenteistä, jotka vaihtelevat punaisesta vihreään ja mustaan. Myrkyllinen Amanita muscaria (kärpässieni) on tunnistettavissa kirkkaanpunaisesta lakista, jossa on valkoisia laikkuja (kuva 1). Sienten pigmentit liittyvät soluseinään, ja niillä on suojaava tehtävä ultraviolettisäteilyä vastaan. Jotkin sienipigmentit ovat myrkyllisiä.

Kasvisolujen tavoin sienisoluilla on paksu soluseinä. Sienten soluseinien jäykät kerrokset sisältävät monimutkaisia polysakkarideja, joita kutsutaan kitiiniksi ja glukaaneiksi. Kitiini, jota esiintyy myös hyönteisten ulkorungossa, antaa sienien soluseinille rakenteellista lujuutta. Seinämä suojaa solua kuivumiselta ja saalistajilta. Sienillä on samanlaiset plasmakalvot kuin muillakin eukaryooteilla, mutta niiden rakennetta vakauttaa ergosteroli, joka on eläinperäisissä solukalvoissa esiintyvän kolesterolin korvaava steroidimolekyyli. Useimmat sienikunnan jäsenet eivät liiku. Flagelloja tuottavat vain sukusolut alkukantaisessa heimossa Chytridiomycota.

Kasvu

Mikroskooppikuvassa näkyy pienten sinisten pallojen rykelmiä. Kunkin pallon läpimitta on noin 5 mikronia.

Kuva 2. Candida albicans. (luotto: tohtori Godon Roberstadin, CDC:n työn muunnos; mittakaavapalkkitiedot Matt Russellilta)

Sienen kasvullinen runko on yksi- tai monisoluinen talus. Dimorfiset sienet voivat muuttua yksisoluisesta tilasta monisoluiseksi ympäristöolosuhteista riippuen. Yksisoluisia sieniä kutsutaan yleensä hiivaksi. Saccharomyces cerevisiae (leivontahiiva) ja Candida-lajit (yleisen sieni-infektion, sammasrokon, aiheuttajat) ovat esimerkkejä yksisoluisista sienistä (kuva 2). Canadida albicans on hiivasolu ja kandidiaasin ja sammasrokon aiheuttaja, ja sillä on samanlainen morfologia kuin kokkibakteereilla; hiiva on kuitenkin eukaryoottinen organismi (huomaa ydin).

Useimmat sienet ovat monisoluisia organismeja. Niillä on kaksi erillistä morfologista vaihetta: kasvullinen ja lisääntymisvaihe. Kasvullinen vaihe koostuu hoikkien säikeiden kaltaisten rakenteiden, niin sanottujen hyfojen (yksikössä hyfa), rykelmästä, kun taas lisääntymisvaihe voi olla näkyvämpi. Hyfojen massa on myseeli (kuva 3).

Kuvassa on vaaleanruskea sieni, joka kasvaa Petrimaljassa. Halkaisijaltaan noin 8 senttimetriä oleva sieni näyttää ryppyiseltä pyöreältä iholta, jota ympäröi jauhemainen jäännös. Sienen keskellä on navan kaltainen syvennys. Tästä napasta lähtevät poimut muistuttavat pyörän kiekkoja.

Kuva 3. Neotestudina rosati -sienen mykiö voi olla ihmiselle patogeeninen. Sieni pääsee sisään viillon tai kaavinnan kautta ja kehittää mycetoman, kroonisen ihonalaisen infektion. (luotto: CDC)

Sieni voi kasvaa pinnalla, maaperässä tai maatuvassa materiaalissa, nesteessä tai jopa elävässä kudoksessa. Vaikka yksittäisiä hyfoja on tarkkailtava mikroskoopilla, sienen myseeli voi olla hyvin suuri, ja jotkin lajit ovat todella ”sieni humongus”. Jättimäistä Armillaria solidipes -sientä (hunajasieni) pidetään maapallon suurimpana organismina, ja se levittäytyy yli 2 000 hehtaarin laajuiseen maanalaiseen maaperään itäisessä Oregonissa; sen arvioidaan olevan vähintään 2 400 vuotta vanha.

Useimmat sienihyfat jakautuvat erillisiin soluihin päätyseinämillä, joita kutsutaan septaiksi (yksikkö, septum) (kuva 4a, c). Useimmissa sienifylleissä pienet reiät septoissa mahdollistavat ravinteiden ja pienten molekyylien nopean virtauksen solusta toiseen hyfaa pitkin. Niitä kutsutaan rei’itetyiksi septoiksi. Leipämuottien (jotka kuuluvat heimoon Zygomycota) hyfoja ei ole erotettu septoilla. Sen sijaan ne muodostuvat suurista soluista, jotka sisältävät monia tumia, ja tätä järjestelyä kuvataan nimellä koenosyyttiset hyfat (kuva 4b).

Tässä osassa A on havainnollistettu septoituneita hyfoja. Solut septoituneiden hyfojen sisällä ovat suorakulmaisia. Jokaisella solulla on oma tuma, ja se liittyy toisiin soluihin päästä päähän pitkäksi säikeeksi. Hyfassa on kaksi haaraa. Osa B on kuva koenosyyttisistä hyfoista. Sektiohyfojen tavoin koenosyyttiset hyfat koostuvat pitkistä, haarautuneista kuiduista. Koenosyyttisissä hyfeissä solujen tai tuman välillä ei kuitenkaan ole erottelua. Osa C on valomikroskooppikuva Phialophora richardsiae -organismin septoituneista hyfeistä. Hyfa koostuu pitkästä soluketjusta, jossa on useita haaroja. Kukin haara on noin 3 µm leveä ja vaihtelee pituudeltaan 3-20 µm.

Kuva 4. Sienihyfat voivat olla (a) septoituneita tai (b) koenosyyttisiä (coeno- = ”yhteinen”; -cytic = ”solu”), jolloin yhdessä hyfassa on useita tumia. Phialophora richardsiae -sienen (c) kirkkaalta kentältä otetussa valomikroskooppikuvassa näkyvät hyfoja jakavat septit. (luotto c: muokkaus tohtori Lucille Georgin työstä, CDC; mittakaavapalkkitiedot Matt Russellilta)

Sienet viihtyvät kosteissa ja lievästi happamissa ympäristöissä, ja ne pystyvät kasvamaan valon kanssa tai ilman. Niiden hapentarve vaihtelee. Useimmat sienet ovat obligatteja aerobeja, jotka tarvitsevat happea selviytyäkseen. Toiset lajit, kuten naudan pötsissä elävät Chytridiomycota-sienet, ovat obligat anaerobeja, eli ne käyttävät vain anaerobista hengitystä, koska happi häiritsee niiden aineenvaihduntaa tai tappaa ne. Hiivat ovat välivaiheessa, sillä ne ovat fakultatiivisia anaerobeja. Tämä tarkoittaa, että ne kasvavat parhaiten hapen läsnä ollessa aerobista hengitystä käyttäen, mutta voivat selviytyä anaerobista hengitystä käyttäen, kun happea ei ole saatavilla. Hiivan käymisestä syntyvää alkoholia käytetään viinin ja oluen valmistuksessa.

Ravitsemus

Sienet ovat eläinten tavoin heterotrofisia; ne käyttävät monimutkaisia orgaanisia yhdisteitä hiilen lähteenä sen sijaan, että ne sitoisivat hiilidioksidia ilmakehästä, kuten jotkut bakteerit ja useimmat kasvit. Lisäksi sienet eivät sido typpeä ilmakehästä. Eläinten tavoin niiden on saatava sitä ravinnostaan. Toisin kuin useimmat eläimet, jotka syövät ravintoa ja sulattavat sen sitten sisäisesti erikoistuneissa elimissä, sienet suorittavat nämä vaiheet päinvastaisessa järjestyksessä: sulatus edeltää syömistä. Ensin eksoentsyymit kulkeutuvat ulos sienirihmastosta, jossa ne käsittelevät ympäristössä olevia ravintoaineita. Tämän jälkeen ulkoisen ruoansulatuksen tuottamat pienemmät molekyylit imeytyvät sienirihmaston suuren pinta-alan kautta. Kuten eläinsoluissa, varastoitava polysakkaridi on glykogeeni eikä tärkkelys, kuten kasveissa.

Sienet ovat enimmäkseen saprobeja (saprofyytti on vastaava termi): eliöitä, jotka saavat ravinteita hajoavasta orgaanisesta aineesta. Ne saavat ravinteensa kuolleesta tai hajoavasta orgaanisesta aineesta: pääasiassa kasvimateriaalista. Sienten eksoentsyymit pystyvät hajottamaan liukenemattomia polysakkarideja, kuten kuolleen puun selluloosaa ja ligniiniä, helposti imeytyviksi glukoosimolekyyleiksi. Hiili, typpi ja muut alkuaineet vapautuvat näin ympäristöön. Monipuolisten aineenvaihduntatapojensa vuoksi sienillä on tärkeä ekologinen tehtävä, ja niitä tutkitaan mahdollisina välineinä bioremediaatiossa. Esimerkiksi joitakin sienilajeja voidaan käyttää dieselöljyn ja polysyklisten aromaattisten hiilivetyjen (PAH-yhdisteiden) hajottamiseen. Toiset lajit ottavat vastaan raskasmetalleja, kuten kadmiumia ja lyijyä.

Jotkut sienet ovat loisia, jotka tartuttavat joko kasveja tai eläimiä. Räkätauti ja hollantilainen jalavan tauti vaikuttavat kasveihin, kun taas jalkasieni ja kandidiaasi (sammas) ovat lääketieteellisesti merkittäviä sieni-infektioita ihmisillä. Ympäristöissä, joissa on vähän typpeä, jotkin sienet turvautuvat sukkulamatojen (pienten segmentoimattomien sukkulamatojen) saalistamiseen. Arthrobotrys-sienilajeilla on useita mekanismeja, joilla ne vangitsevat sukkulamatoja. Yksi mekanismi käsittää sienirihmastojen verkoston sisällä olevat supistumisrenkaat. Renkaat turpoavat, kun ne koskettavat sukkulamatoa, ja tarttuvat siihen tiukasti kiinni. Sieni tunkeutuu madon kudokseen laajentamalla erikoistuneita hyfoja, joita kutsutaan haustorioiksi. Monilla loissienillä on haustoriat, sillä nämä rakenteet tunkeutuvat isännän kudoksiin, vapauttavat ruuansulatusentsyymejä isännän elimistössä ja imevät sulatetut ravintoaineet.

Reproduktio

Osa A on valokuva mätässienestä, joka on pyöreä ja valkoinen. Osa B on kuva puffball-sienestä, joka vapauttaa itiöitä räjähtävän latvansa kautta.

Kuva 5. (a) Jättimäinen puff ball -sieni vapauttaa (b) itiöpilven, kun se saavuttaa sukukypsyyden. (luotto a: Roger Griffithin teoksen muokkaus; luotto b: Pearson Scott Foresmanin teoksen muokkaus, lahjoitettu Wikimedia Foundationille)

Sienet lisääntyvät seksuaalisesti ja/tai suvuttomasti. Täydelliset sienet lisääntyvät sekä suvullisesti että suvuttomasti, kun taas epätäydelliset sienet lisääntyvät vain suvuttomasti (mitoosin avulla).

Suvullisessa ja suvuttomassa lisääntymisessä sienet tuottavat itiöitä, jotka leviävät emo-organismista joko tuulen mukana tai eläimen kyydissä. Sienten itiöt ovat pienempiä ja kevyempiä kuin kasvien siemenet. Jättimäinen sieni puhkeaa ja vapauttaa triljoonia itiöitä. Vapautuvien itiöiden valtava määrä lisää todennäköisyyttä laskeutua ympäristöön, joka tukee kasvua (kuva 5).

Sukupuolinen lisääntyminen

Mikroskooppikuvassa näkyy orastavia hiivasoluja. Emosolut ovat värjäytyneet tummansinisiksi ja pyöreiksi, ja niistä nupoutuu pienempiä, pisaranmuotoisia soluja. Solut ovat noin 2 mikronin levyisiä ja 3 mikronin pituisia.

Kuva 6. Tummat solut tässä kirkkaan kentän valomikroskooppikuvassa ovat patogeeninen hiiva Histoplasma capsulatum, joka näkyy vaaleansinistä kudosta vasten. (luotto: Tri Libero Ajellon, CDC:n työn muokkaus; mittakaavapalkin tiedot Matt Russellilta)

Sienet lisääntyvät suvuttomasti pirstoutumalla, nuppuuntumalla tai tuottamalla itiöitä. Hyfojen fragmentit voivat kasvattaa uusia pesäkkeitä. Hiivan somaattiset solut muodostavat silmuja. Nuppuuntumisen (eräänlainen sytokineesi) aikana solun kylkeen muodostuu pullistuma, tuma jakautuu mitoottisesti ja silmu irtoaa lopulta emosolusta. Histoplasma (kuva 6) tarttuu ensisijaisesti keuhkoihin, mutta voi levitä muihin kudoksiin aiheuttaen histoplasmoosia, joka on mahdollisesti kuolemaan johtava sairaus.

Yleisin suvuton lisääntymistapa on suvuttomien itiöiden muodostuminen, joita tuottaa vain yksi vanhempi (mitoosin kautta) ja jotka ovat geneettisesti identtisiä kyseisen vanhemman kanssa (kuva 7). Itiöiden avulla sienet voivat laajentaa levinneisyyttään ja kolonisoida uusia ympäristöjä. Ne voivat irrota vanhemman taluksesta joko ulkopuolelta tai erityisessä lisääntymispussissa, jota kutsutaan sporangiumiksi.

Kuvassa on esitetty sienten suvuton ja suvullinen lisääntymisvaihe. Sukupuolettomassa elinkierrossa haploidinen (1n) mykiö käy läpi mitoosin muodostaen itiöitä. Itiöiden itämisen seurauksena muodostuu lisää sienirakkuloita. Suvullisessa elinkierrossa sienirihmasto käy läpi plasmogamian, prosessin, jossa haploidit solut fuusioituvat muodostaen heterokaryonin (solu, jossa on kaksi tai useampia haploideja ytimiä). Tätä kutsutaan heterokaryoottiseksi vaiheeksi. Dikaryoottiset solut (solut, joissa on kaksi ydintä enemmän) käyvät läpi karyogamian, prosessin, jossa ytimet fuusioituvat muodostaen diploidisen (2n) zygootin. Zygootti käy läpi meioosin muodostaen haploideja (1n) itiöitä. Itiöiden itämisen seurauksena muodostuu monisoluinen sienirihmasto.

Kuva 7. Sienillä voi olla sekä suvuton että suvullinen lisääntymisvaihe.

Mikroskooppikuvassa näkyy useita siniseksi värjäytyneitä pitkiä, säiemäisiä hyfoja. Yhden hyfan kärjessä on pyöreä, halkaisijaltaan noin 35 mikronia oleva itiöemä. Sporangium on kaulan kohdalla tummansininen ja muualla rakeinen valkosininen. Jo vapautuneet itiöt näkyvät pieninä valkoisina soikioina.

Kuva 8. Tässä kirkkaan kentän valomikroskooppikuvassa näkyy itiöiden vapautuminen sporangiumista sporangiofooriksi kutsutun hyfan päässä. Organismi on Mucor sp. -sieni, home, jota tavataan usein sisätiloissa. (luotto: tri Lucille Georgin, CDC:n työn muokkaus; mittakaavapalkkitiedot Matt Russellilta)

Sukupuolettomia itiöitä on monenlaisia. Konidiosporit ovat yksisoluisia tai monisoluisia itiöitä, jotka vapautuvat suoraan hyfan kärjestä tai sivusta. Muut suvuttomat itiöt syntyvät hyfan pirstoutuessa ja muodostavat yksittäisiä soluja, jotka vapautuvat itiöinä; joissakin näistä on paksu seinämä pirstaleen ympärillä. Toiset taas irtoavat kasvullisesta kantasolusta. Sporangiosporat syntyvät sporangiumissa (kuva 8).

Sukupuolinen lisääntyminen

Sukupuolinen lisääntyminen tuo geneettistä vaihtelua sienipopulaatioon. Sienillä seksuaalinen lisääntyminen tapahtuu usein vastauksena epäsuotuisiin ympäristöolosuhteisiin. Suvullisen lisääntymisen aikana syntyy kaksi pariutumistyyppiä. Kun molemmat pariutumistyypit esiintyvät samassa sienirihmastossa, sitä kutsutaan homotalliksi eli itsestään hedelmälliseksi. Heterotallikseen tarvitaan kaksi erilaista, mutta yhteensopivaa myseeliä, jotta se voi lisääntyä seksuaalisesti.

Vaikka sienien seksuaalisessa lisääntymisessä on monia variaatioita, kaikki sisältävät seuraavat kolme vaihetta (kuva 7). Ensinnäkin plasmogamiassa (kirjaimellisesti ”sytoplasman avioliitto tai liitto”) kaksi haploidista solua fuusioituu, mikä johtaa dikaryoottiseen vaiheeseen, jossa kaksi haploidista ydintä esiintyy yhdessä solussa. Karyogamiassa (”ydinavioliitto”) haploidiset ytimet sulautuvat yhteen muodostaen diploidisen zygootin ytimen. Lopuksi meioosi tapahtuu gametangia-elimissä (yksikkö, gametangium), joissa syntyy eri parittelutyyppien sukusoluja. Tässä vaiheessa itiöt leviävät ympäristöön.

Linkki oppimiseen

Katsele sienien ominaisuuksia vierailemalla tällä interaktiivisella Wisconsin-online-sivustolla.

Yhteenveto

Sienet ovat eukaryoottisia organismeja, jotka ilmestyivät maalle yli 450 miljoonaa vuotta sitten. Ne ovat heterotrofisia eivätkä sisällä fotosynteettisiä pigmenttejä, kuten klorofylliä, eivätkä organelleja, kuten kloroplastia. Koska sienet käyttävät ravintonaan hajoavaa ja kuollutta ainetta, ne ovat saprobeja. Sienet ovat tärkeitä hajottajia, jotka vapauttavat ympäristöön välttämättömiä elementtejä. Ulkoiset entsyymit sulattavat ravinteita, jotka imeytyvät sienen runkoon, jota kutsutaan talukseksi. Solua ympäröi kitiinistä valmistettu paksu soluseinä. Sienet voivat olla yksisoluisia, kuten hiivat, tai kehittää säikeiden verkoston, jota kutsutaan myseeliksi ja jota usein kuvataan homeeksi. Useimmat lajit lisääntyvät suvuttomalla ja suvullisella lisääntymissyklillä, ja niissä esiintyy sukupolvien vuorottelua. Tällaisia sieniä kutsutaan täydellisiksi sieniksi. Epätäydellisillä sienillä ei ole sukusykliä. Sukupuoliseen lisääntymiseen kuuluu plasmogamia (sytoplasman sulautuminen), jota seuraa karyogamia (tuman sulautuminen). Meioosi synnyttää haploideja yksilöitä, jolloin syntyy haploideja itiöitä.