A Guide to the Principles of Animal Nutrition

Tässä luvussa käsitellään proteiinien ruoansulatus- ja imeytymisprosessia yksi- ja märehtijöillä. Lisäksi käsitellään proteiinien sulatukseen osallistuvia eri entsyymejä ja aminohappojen imeytymistapaa.

Uudet termit
Aminopeptidaasi
Bypassi proteiinit
Karboksypeptidaasi
Kymotrypsinogeeni
Endopeptidaasi
Enterokinaasi
Eksopeptidaasi
Pepsiini
Pepsinogeeni
Prokarboksypeptidaasi
Trypsinogeeni
Trypsinogeeni
Trypsinogeeni
Urea

Sulatus on prosessi, jossa nautittu rehu hajotetaan fysikaalisesti ja kemiallisesti yksinkertaisiksi tuotteiksi, jotta ne voivat imeytyä ruoansulatuskanavasta. Proteiinien tapauksessa siihen kuuluu proteiinien denaturointi peptidisidosten paljastamiseksi, jota seuraa hydrolyysi ja vapaiden aminohappojen vapautuminen.

Proteiineja sulattavat entsyymit

Valkuaisaineita sulattavat entsyymit voivat olla joko endopeptidaaseja tai eksopeptidaaseja. Endopeptidaasit rikkovat peptidisidoksia primaarirakenteen sisällä pienemmiksi fragmenteiksi. Eksopeptidaasit pilkkovat aminohappoja proteiinimolekyylin terminaalipäästä. Karboksypeptidaasit irrottavat aminohapon päädystä, jossa on vapaa karboksyyliryhmä, ja aminopeptidaasit vaikuttavat päädyn aminohappoon, jossa on vapaa aminoryhmä.

Proteiinien ruoansulatus

Valkuaisaineiden ruoansulatus alkaa mahalaukussa.
Hormoni gastriini käynnistää proteiinien hajoamisen vatsassa. Ruoan läsnäolo mahalaukussa johtaa pepsinogeenin erittymiseen mahalaukun limakalvon pääsoluista. Pepsinogeeni aktivoituu pepsiiniksi (aktiivinen muoto) mahalaukun limakalvon parietaalisolujen tuottaman HCl:n avulla. Pepsiini on endopeptidaasi. Nuorilla eläimillä maitoa hyytävää juoksutetta erittyy mahalaukkuun hyytymän muodostumista varten, mikä helpottaa kuljetusta ohutsuoleen.

Seuraava ruoansulatuksen osa tapahtuu ohutsuolessa, joka on tärkeässä roolissa proteiinien ruoansulatuksessa. Hormoni sekretiini stimuloi pohjukaissuolessa haiman entsymaattista eritystä, johon kuuluu kolme inaktiivista muotoa: trypsiinogeeni, kymotrypsiinogeeni ja prokarboksypeptidaasi. Enterokinaasi, joka myös erittyy pohjukaissuoleen, muuttaa trypsiinogeenin trypsiiniksi, joka sitten muuttaa kymotrypsiinogeenin ja prokarboksypeptidaasin aktiivisiksi muodoiksi – kymotrypsiiniksi ja karboksypeptidaasiksi.

Sulatuksen viimeistelevät muut entsyymit, kuten limakalvoilta peräisin olevat aminopeptidaasit ja dipeptidaasit. Tämän prosessin tavoitteena on saattaa polypeptidit yksittäisiksi vapaiksi aminohapoiksi.

Hiilihydraattien ja rasvojen tapaan imeytyminen helpottuu ohutsuolessa olevien säikeiden kautta verenkiertoon. Normaalit vapaat proteiinit kulkeutuvat aktiivisen, energiaa vaativan kuljetuksen kautta ja käyttävät natriumia eräänlaisena yhteiskuljetusmolekyylinä. Kokonaiset proteiinit käyttävät suoraa kuljetusmenetelmää, joka ei vaadi energiaa. Vapaat aminohapot ovat tärkein imeytymismuoto verenkiertoelimistöön. Kuitenkin myös jotkin di-, tri- ja oligopeptidit imeytyvät. Aminohappojen kuljetukseen osallistuvat erityiset kantajaproteiinit, jotka perustuvat aminohapon luonteeseen (esim. neutraali, emäksinen, hapan, suuri, pieni). Luonnossa esiintyvät aminohappojen L-muodot imeytyvät mieluummin kuin D-muodot. Jotkin aminohapot voivat kilpailla toisten kanssa kantajaproteiineista ja kuljetuksesta. Esimerkiksi arginiini estää lysiinin kuljetusta ja korkeat leusiinipitoisuudet lisäävät isoleusiinin tarvetta. Jotkin neutraalit aminohapot estävät emäksisten aminohappojen kuljetusta.

Aminohappojen kohtalo: Imeytyneet aminohapot voidaan käyttää kudosproteiinien, entsyymien ja hormonien synteesiin ja de- tai transaminaatioon, ja hiilirunko voidaan käyttää energiaksi. Takaruoansulatuskanavassa olevat sulamattomat proteiinit joutuvat mikrobiologisen käymisen kohteeksi, mikä johtaa ammoniakin ja muiden polyamiinien tuotantoon.

Proteiinien ruoansulatus: Märehtijät

Märehtijöiden proteiinin sulatus voidaan jakaa kahteen vaiheeseen: (1) ruoansulatus (hajoaminen) verkkokalvolla ja (2) ruoansulatus mahalaukussa ja ohutsuolessa. Siksi märehtijöillä ravinnon proteiinit luokitellaan pötsissä hajoaviin ja pötsissä hajoamattomiin proteiineihin.

Märehtijöillä, kuten yksimahaisilla eläimilläkin, proteiinien täydennysravitsemuksen päätavoitteena on aminohappojen antaminen eläimelle. Märehtijöillä proteiinit toimivat kuitenkin typen lähteenä pötsimikrobeille, jotta ne voivat valmistaa omaa mikrobiproteiinia tyhjästä. Mikrobit eivät ”välitä” siitä, mistä typenlähteet tulevat, ja ne voivat käyttää muita kuin proteiinipitoisia typpiaineita, kuten ureaa, mikrobien proteiinisynteesiin. Urea hajoaa 100-prosenttisesti pötsissä mikrobien ureaasin avulla (voi olla myrkyllinen suuremmissa pitoisuuksissa).

Proteiinia, joka tulee pötsiin, voivat hajottaa sekä bakteerit että alkueläimet, jotka tuottavat proteolyyttisiä entsyymejä. Rumenin mikrobit tuottavat proteaaseja ja peptidaaseja, jotka pilkkovat polypeptidien peptidisidoksia vapauttaakseen vapaita aminohappoja proteiineista. Useat tekijät, kuten proteiinin liukoisuus ja fyysinen rakenne, voivat vaikuttaa pötsin hajoamiseen. Näistä pötsissä hajoavista aminohapoista vapautuu NH3 ja C-runko deaminaatioksi kutsutussa prosessissa. Haihtuvien rasvahappojen (hiilihydraateista peräisin olevien) haihtuvien rasvahappojen ohella pötsimikrobit syntetisoivat omaa mikrobivalkuaistaan, joka toimii isäntänä toimivien märehtijäeläinten ensisijaisena valkuaisaineen lähteenä.

Mikrobivalkuainen riittää ylläpitoon ja eloonjäämiseen, mutta se ei riitä suuritehoisille eläimille. Panimosta imeytyvä ammoniakki muuttuu ureaksi ja erittyy vereen veren ureatyppenä (BUN). Urea voidaan suodattaa ja kierrättää pötsiin syljen kautta tai pötsin seinämän läpi. Märehtijöiden BUN-pitoisuus kuvastaa proteiinien hyväksikäytön tehokkuutta.

Proteiineja, joita pötsimikrobit eivät hajota, kutsutaan karanneiksi, ”ohitetuiksi” tai ”hajoamattomiksi” proteiineiksi (rumen undegradable protein, RUP), ja niiden hajoamisnopeus pötsissä on alhainen (esim. maissin sisältämät proteiinit).
RUP kulkeutuu märehtijäeläimen mahalaukkuun ja ohutsuoleen sulatettavaksi ja imeytymään. Ohutsuoleen joutuvat proteiinit voivat olla RUP:tä tai mikrobilähteistä peräisin olevia proteiineja. RUP- ja mikrobiproteiinit tyydyttävät isäntäeläimen aminohappotarpeet. Sekä märehtijät että yksimahaiset tarvitsevat välttämättömiä aminohappoja ravinnostaan, eikä aminohappoja voida varastoida elimistöön, joten niiden jatkuva saanti ravinnosta on välttämätöntä. Seuraavassa taulukossa on esitetty joitakin samankaltaisuuksia ja eroavaisuuksia yksimahaisten ja märehtijöiden proteiinien sulatuksessa tai hajoamisessa.

Tutkimus valkuaisaineiden lisäravinteiden ”ohituspotentiaalista”: Maissilla on viljakasveista suurin ohituspotentiaali. On kuitenkin huomattava, että maissista puuttuu välttämättömiä aminohappoja, kuten lysiiniä ja metioniinia. Eläinvalkuaislähteillä, kuten kalajauholla ja lihajauholla, on suuri ohituspotentiaali. Rehujen kuivaus ja lämpökäsittely lisäävät ohituspotentiaalia. Rehun käsittelymenetelmät, kuten pelletöinti, höyryvalssaus tai hiutalointi, pyrkivät denaturoimaan rehuvalkuaista lämmönmuodostuksen vuoksi, mikä ”suojaa” valkuaista lyysiä vastaan pötsissä. Kaupallisesti on saatavilla pötsisuojattuja valkuaisainelähteitä (formaldehydikäsittelyn avulla), jotka pysyvät ehjinä pötsissä ja liukenevat mahalaukussa.