Decisión micelial de migrar

Hemos demostrado que cuando los micelios de P. velutina crecían a partir de bloques de madera inoculados y colonizaban nuevos recursos de madera de cebo más grandes, si la interconexión se cortaba posteriormente, el micelio a menudo ya no era capaz de crecer fuera del inóculo original. No intentamos volver a aislar el hongo del inóculo original, por lo que no podemos estar seguros de si el hongo había perdido completamente su viabilidad dentro del inóculo original. Sin embargo, las observaciones sugieren ciertamente una migración más o menos completa de los recursos miceliales activos del inóculo al cebo.

Como se predijo, los cebos más grandes indujeron una migración completa con más frecuencia que los cebos pequeños. Curiosamente, el volumen umbral del cebo que indujo un cambio drástico en la frecuencia de rebrote desde el inóculo original se situó entre 4 y 16 cm3, independientemente del volumen del inóculo (que osciló entre 0,5 y 4 cm3). Esto sugiere que el factor principal que afecta a la decisión del micelio de migrar completamente a un nuevo recurso es el volumen real del nuevo recurso más que el tamaño relativo del nuevo recurso con respecto al inóculo original, al menos dentro del rango de volumen de madera probado en el presente estudio. Esto puede parecer contrario a la intuición, ya que el patrón de crecimiento del micelio estaba determinado únicamente por el estado nutricional de los recursos de madera, porque un inóculo más grande contiene una mayor cantidad de carbono disponible para el micelio en comparación con un inóculo más pequeño. Sin embargo, dado que un micelio es un sistema integrado, la asignación coordinada de recursos dentro de un micelio puede explicar este comportamiento. El micelio de P. velutina tiende a asignar más fósforo a los recursos madereros grandes que a los más pequeños , lo que sugiere que hay un coste nutricional relativamente mayor para la colonización temprana de un recurso más grande que de uno más pequeño. Esto también puede explicar por qué la migración del micelio desde los inóculos grandes a los cebos está determinada por un volumen de cebo relativamente estricto, mientras que este no era el caso de la migración desde los inóculos pequeños. Dado un mayor coste para mantener una presencia micelial en los inóculos grandes que en los más pequeños, la decisión de mantener o descartar un inóculo grande después de encontrar nuevos recursos grandes puede estar fuertemente determinada por la economía nutricional del micelio, mientras que con los inóculos pequeños la decisión de mantener o descartar el inóculo original puede ser más estocástica.

Aunque las tasas de descomposición de los bloques de madera no se midieron en el presente estudio, la tasa de descomposición de la madera dependiente del tamaño también puede afectar a la decisión de los hongos de migrar o no. Dado que la tasa de descomposición de las partículas de madera más pequeñas es generalmente más rápida que la de las más grandes, la disminución más rápida del contenido energético de los bloques de madera más pequeños puede hacer que el micelio migre completamente a nuevos recursos antes que de los más grandes. Por lo tanto, los periodos de incubación superiores a 48 días pueden alterar las relaciones entre la migración y el tamaño de la madera.

Los competidores microbianos del suelo también pueden afectar a la decisión de migrar o no. Dado que el suelo utilizado en el microcosmos no estaba esterilizado, los hongos focales tienen que defender sus bloques de madera de una variedad de competidores microbianos en el suelo, lo que tiene un coste energético. El territorio de madera más pequeño es más difícil de defender contra los micelios que ocupan un territorio más grande , apoyando nuestros resultados que muestran que el micelio de P. velutina dejó el inóculo más pequeño con más frecuencia que los cebos grandes.

No está claro por qué la decisión del micelio de migrar dependía de un cierto rango de tamaño de cebo, pero no del tamaño relativo del cebo al inóculo. Una posible razón es la limitación en el tamaño máximo posible del micelio en los microcosmos, independientemente del volumen de los recursos leñosos en su interior. Dado que la madera es relativamente pobre en nutrientes minerales, por ejemplo, nitrógeno y fósforo , la mayor parte de los nutrientes necesarios para el establecimiento inicial del micelio dentro de los nuevos recursos leñosos serán translocados en el micelio forrajero, procedentes del suelo, almacenados o reciclados dentro de los recursos . Para mantener la relación carbono-nutrientes del micelio, la cantidad de fuente de carbono (bloque de madera) disponible para un micelio está determinada por la adquisición de nutrientes, que depende en gran medida del tamaño del micelio . En este contexto, el volumen umbral de un cebo que haría que un micelio decidiera migrar completamente cambiaría según el tamaño del microcosmos, y debe ser mayor en el campo donde el micelio de P. velutina coloniza restos leñosos gruesos más grandes . El pequeño tamaño de los microcosmos también puede ser la razón por la que la distancia entre el inóculo y los bloques de madera de cebo no afectó a los resultados en el presente estudio. P. velutina es conocida como una «buscadora de largo alcance», formando a menudo redes de cordones que se extienden a lo largo de muchos metros. Los cordones de P. velutina pueden translocar fósforo al menos 75 cm en 5 días en el campo y probablemente mucho más lejos y más rápido, dada la transferencia de carbono a 18 cm de distancia del inóculo en 20 minutos en microcosmos de laboratorio . Estos efectos del tamaño del microcosmos y del tiempo de incubación sobre las decisiones de los hongos deben ser probados en el futuro. Además, las relaciones entre la decisión de los hongos y los tamaños de los bloques de madera de inóculo y de cebo también deberían probarse con más detalle utilizando bloques de madera con un rango de tamaño más amplio e intervalos de tamaño más estrechos, porque el rango de tamaño de los bloques de madera no estaba distribuido uniformemente en este estudio. Aunque el uso de suelo no esterilizado proporcionó un escenario realista, los sistemas se simplificaron mucho al evitarse diversas tensiones (como la fluctuación de la temperatura y la humedad) y agentes perturbadores (como los artrópodos del suelo). Estos también pueden afectar a la economía nutricional del micelio y, por tanto, alterar el umbral de migración en los ecosistemas naturales.

Memoria micelial de la dirección de crecimiento

La reasignación de la biomasa micelial y el crecimiento del micelio en la dirección del cebo, como se observa en el periodo I, está en consonancia con los hallazgos anteriores (revisados en ). El hallazgo completamente novedoso es el rebrote dominante, en el periodo II, desde el lado del inóculo que se había unido originalmente al recurso recién colonizado en el periodo I. Esto es una especie de memoria de los sistemas miceliales para la navegación espacial y es probable que sea ventajoso para reparar rápidamente las conexiones de red dañadas, volviendo a crecer hacia sí mismo y creciendo en una dirección en la que se ha encontrado que los recursos son abundantes. En otras circunstancias, explorar una nueva zona y evitar el esfuerzo en una región previamente explorada recientemente, podría aumentar la posibilidad de encontrar nuevos recursos. Con respecto a los mecanismos, los cebos de madera más grandes y nuevos tienen un mayor flujo de nutrientes hacia ellos , probablemente atribuible a la gran demanda metabólica de un micelio invasor en la madera recién colonizada . Estudios anteriores descubrieron que la perturbación destructiva de las redes de cordones de P. velutina, eliminando varios cebos o cortando cordones , provocaba un crecimiento polarizado en la dirección no perturbada. Dicha polarización puede atribuirse a que las hifas no perturbadas forman un «sumidero dominante» para la translocación dentro del sistema micelial.

En el presente estudio, no es apropiado decir que el micelio recordaba la dirección del cebo, ya que los efectos del propio cebo y la diferencia en la superficie del suelo entre el lado del cebo y el lado opuesto no pudieron evaluarse por separado. Además, la ausencia de un segundo control compuesto por sistemas sin un bloque de madera con cebo añadido no nos permitió evaluar completamente los efectos de los bloques de madera con cebo en el crecimiento de las hifas en el periodo II. Sin embargo, el diseño nos permitió confirmar que los micelios no tenían preferencia en la dirección de crecimiento antes de la adición del cebo, por lo que podemos decir que hubo memoria de la dirección predominante en la que se desarrolló el micelio. Estudios anteriores han clasificado los mecanismos bióticos de la memoria en organismos (o enjambres) sin sistema nervioso (central) en dos tipos : (1) la memoria externa, que detecta las señales depositadas en el entorno; (2) la memoria somática, lograda por el almacenamiento de cambios epigenéticos y/o no genéticos de la fisiología celular. Un ejemplo de (1) son los plasmodios forrajeros de los mohos del limo, que evitan las zonas previamente exploradas al detectar el limo extracelular depositado. Por otro lado, las hormigas forrajeras utilizan feromonas de rastreo para atraer (en lugar de repeler) a individuos coespecíficos hacia senderos que permiten compartir información sobre la ubicación de la comida, el nido o la pareja . Sin embargo, no es probable que esa memoria externa se dé en el presente estudio, ya que los inóculos se trasladaron a bandejas de suelo completamente frescas y sin depósitos de la actividad anterior. Además, los estudios previos de perturbación sin cambiar la bandeja de suelo no mostraron ninguna evidencia de efectos positivos o negativos de la zona previamente cubierta con micelio .

La evidencia de la posibilidad de (2), la memoria somática, en los hongos fue proporcionada en un estudio reciente sobre Saccharomyces cerevisiae, que mostró que el cambio transcriptómico epigenético en las células madre que habían experimentado el cambio ambiental podría ser transferido a las células hijas, que no habían experimentado el cambio ambiental . Además, los cambios no genéticos inducidos por el entorno, como las concentraciones químicas y la bioelectricidad dentro de una sola célula , o en las redes de múltiples células en los organismos multicelulares , también pueden actuar para mantener las memorias del crecimiento polarizado o la habituación si las células se almacenaron después de la perturbación, la latencia o las regeneraciones. La tercera posibilidad para explicar el rebrote preferencial del lado del cebo en el presente estudio es un efecto de arrastre de la distribución diferencial del micelio dentro del bloque de madera del inóculo, sin ningún cambio fisiológico en el micelio con más micelio en el inóculo del lado más cercano al cebo. También es válido considerar que esto forma parte de un mecanismo de memoria porque los mecanismos de la memoria en el cerebro humano incluyen este tipo de cambio a nivel fenotípico no fisiológico y no epigenético en la estructura de la red neuronal . Sin embargo, aunque apreciamos que puede haber conflictos semánticos en el concepto de memoria no neuronal entre los científicos ya que es un campo de estudio novedoso y en desarrollo , creemos que reconocer dicho efecto de arrastre como un tipo de memoria es un primer paso en el estudio de la inteligencia no neuronal (en palabras de Solé et al. ‘cerebro líquido’) en un sentido más amplio. Determinar cuáles de los mecanismos mencionados están implicados en una memoria micelial en nuestro sistema es el siguiente reto experimental.

Es interesante que los inóculos más grandes tendían a recordar su dirección de crecimiento mejor que los más pequeños en el presente estudio. Estudios anteriores sobre P. velutina también informaron de que el micelio que crecía a partir de bloques de madera grandes (8 cm3) mostraba una mayor polaridad en la transferencia de nutrientes y el crecimiento en comparación con el micelio que crecía a partir de bloques de madera más pequeños. Sin embargo, los mecanismos de polaridad y memoria en el micelio fúngico han sido poco explorados y son un tema desafiante para el futuro. Cualesquiera que sean los mecanismos implicados en la memoria del micelio, los resultados presentados aquí muestran que el micelio de P. velutina recordaba su dirección de crecimiento después de la eliminación completa de las hifas de crecimiento de los inóculos de madera. Reconocer que el micelio fúngico tiene una inteligencia primitiva con capacidad de decisión y memoria es un paso importante para entender el comportamiento de forrajeo del micelio, con consecuencias para la dinámica del carbono y los nutrientes en el suelo del bosque.