9.12.19.2 FAN en invierno: ¿Otra cosecha de clupeidos en el CMA?

El modelo oceánico costero de CPR se vinculó después (Chen et al., 2003) a los estuarios con el modelo oceánico costero de volumen finito (FVCOM). Este modelo de circulación de mayor resolución incluyó tanto la Bahía de Tampa como el Puerto de Charlotte para calcular el forzamiento de las mareas y los flujos de material estuarino. FVCOM emplea una malla no estructurada en la horizontal, mientras que resuelve las ecuaciones de pronóstico mediante diferencias finitas (Weisberg y Zheng, 2006). Del mismo modo, implica un sistema de coordenadas σ y una técnica de división de modos para resolver las ecuaciones de momento, con dos pasos de tiempo (barotrópico frente a baroclínico) para la eficiencia computacional.

Usando los modelos de circulación combinados ROMS/NAT HYCOM/FVCOM, los flujos observados en una matriz ADCP en la isóbata de 25 m frente a Sarasota, Florida (amarre C10 de la Figura 56(a)). fueron posteriormente replicados por estos modelos de circulación durante los primeros 240 días de 2005, con un coeficiente de determinación r2 de 0,87 a media profundidad (Weisberg et al., 2009). Por lo tanto, no se aplicaron EKFs a este registro de datos y a los resultados del modelo de circulación. En su lugar, se exploró el transporte físico de las mareas rojas abióticas, es decir, sin los términos de crecimiento y pérdida de la ecuación, excepto la advección (Figura 62) durante el 13 de enero al 18 de febrero de 2005 (Weisberg et al., 2009). La resuspensión de la floración de la marea roja de 2005, iniciada originalmente durante septiembre de 2004 (Figura 1), se redescubrió por primera vez frente a la costa de la Bahía de Tampa, en un frente forzado por la temperatura y la salinidad.

Figura 62. Las (a) trayectorias simuladas de partículas de mareas rojas abióticas de K. brevis, liberadas cerca del fondo marino, durante enero de 2005 en relación con (b) los recuentos de células de Karenia. Cortesía de K.A. Steidinger. El código de colores denota las edades de las partículas simuladas y las observaciones.

Cortesía de R.H. Weisberg.

La figura 62(a) muestra un conjunto de trayectorias lagrangianas para las partículas liberadas cerca del fondo del modelo en tres ubicaciones cercanas al punto de avistamiento inicial. Los códigos de color corresponden a la profundidad, con el azul cerca del fondo y el rojo cerca de la superficie. La figura 62(b) muestra los recuentos de células observados en esta región, proporcionados por nuestros colegas del FWC FWRI. Según los recuentos de células y el análisis de la trayectoria, las células de K. brevis fueron transportadas desde su avistamiento inicial en alta mar hasta la playa de la costa en la capa Ekman inferior, forzadas por los cambios en el campo de viento. Por lo tanto, el transporte físico es una variable clave, cuando se analiza la posición de la floración de la marea roja en relación con los parámetros bioquímicos en profundidad, que no son susceptibles de seguimiento por satélite en la superficie del mar durante cualquier temporada!

Una exportación adicional de invierno anterior de la marea roja de la CMA también puede haber explicado la «gran muerte de peces del 86» fotografiada a lo largo de las playas de Long Key, a medio camino entre Key West y Miami, FL, durante enero de 1886 por Ralph Middleton Monroe – un pionero de la Florida. Al igual que la muerte de ostras durante ese mes (Wilcox, 1887), la mortandad de peces se atribuyó entonces a las bajas temperaturas de enero de 1886. Sin embargo, 100 años después, una vez más los recuentos de células de K. brevis del FWRI indicaron ∼1,5 µg-chl l-1 cerca de la isla de Sanibel el 18 de enero de 1995 (Tester y Steidinger, 1997). Esta marea roja se había iniciado dentro del epicentro costero de la CMA en septiembre de 1994 (Figura 1), y se informó de extensas muertes de peces entre el continente de Florida y las Dry Tortugas durante enero y febrero de 1995. El 17 de febrero de 1995, se tomaron muestras de ∼0,2 µg-chl l-1 de K. brevis frente a West Palm Beach, en la costa este de Florida, y el Miami Herald informó debidamente de ello, y cantidades relictas de esta marea roja persistieron frente a la bahía de Onslow, Carolina del Norte, hasta marzo de 1995 (Tester y Steidinger, 1997).

Más recientemente, también se observaron mareas rojas de enero-febrero de >10 µg-chl l-1 en el epicentro costero, entre Tampa y Nápoles durante 1968, 1974, 1996, 1999, 2000 y 2002 (Figura 1). La aplicación por parte de la RCP de los modelos existentes de circulación oceánica costera ha demostrado que la mezcla de momento, masa y otras variables escalares, es decir, nutrientes, mareas rojas y peces larvarios, en la CMA está determinada por los campos tridimensionales de velocidad, temperatura y salinidad. Dado que la circulación oceánica une los nutrientes con la luz, preparando así el escenario para la productividad primaria y la complejidad biológica, sólo mediante un acoplamiento adecuado de la circulación con la ecología podemos esperar simular la evolución de las FAN del sureste de Estados Unidos. El diablo siempre está en los detalles, por supuesto.

¿Qué pasaría si las FAN aquí en el WFS, así como en el GOM occidental y en el SAB aguas abajo, en todo el MS, en el Mar Rojo y en partes del Golfo y Mar de Arabia, donde abundan los clupeidos, no sólo buscaran luz y nutrientes disueltos, sino presas vivas para cosechar? A pesar de las temperaturas superficiales habituales de <20 °C y de las reservas de nitrato de <0,1 µmol-NO3 kg-1 durante enero-marzo en el CMA (Walsh et al., 2003), la marea roja de 2005 continuó desde este evento de resuspensión de enero, del inicio anterior de octubre de 2004, hasta diciembre de 2005 (Figura 1). Durante las mareas rojas de octubre-noviembre de 1998 y 1999 en la CMA (Figura 1), las existencias respectivas de amonio y urea, dejadas sin utilizar por las poblaciones de K. brevis a niveles ictiotóxicos de ∼1-10 µg-chl l-1 dentro de las aguas cercanas a la superficie, fueron de 0,07 y 0,11 µmol-N kg-1, en comparación con 0,03 µmol-PO4 kg-1 en una relación N/PO4 reciclada de 6,0 (Walsh et al., 2003). Los stocks de nutrientes concurrentes y las mareas rojas durante 1998-99 en la CMA reflejan una cosecha de nitrógeno por parte de K. brevis, ya que las relaciones N/P de los peces son en cambio ∼32 (Walsh et al., 2006).

De hecho, los rendimientos comerciales de los peces de la CMA durante 2002-07 (Walsh et al., 2009) arrojaron capturas por unidad de esfuerzo (CPUE) del clupeido dominante en el desove invernal, el arenque de hilo -Opisthonema oglinum- que en 2007 fueron ∼25% de las de 2002, después de las mareas rojas de 2005 y 2006 (Figura 1). Como índice relativo de la abundancia de la población (Gulland, 1983), el descenso de la CPUE del arenque de hilo después de 2005 reflejó un fallo en el reclutamiento durante el desove invernal de 2005, cuando K. brevis dejó de capturar T. erythraeum a temperaturas de <20 °C durante enero-marzo, cuando su presencia en la CMA es <8% igual a la de la población (Figura 3). Inferimos que estos dinoflagelados ictiotóxicos cosecharon entonces O. oglinum, en lugar de su utilización habitual de alimento para peces de los desovadores de primavera, es decir, la sardina española, Sardinella aurita (Walsh et al., 2009). Sobre la base de un registro a largo plazo de 45 mareas rojas durante 1957-2008 (Figura 1), 10 de ellas superaron ∼10 µg-chl l-1 durante el mes de enero, lo que implica una recolección adicional de peces hibernales para prolongar estas mareas rojas iniciales de otoño.

De acuerdo con esto, el modelo ecológico de CPR (HABSIM) incorpora 49 variables de estado en cuatro submodelos (Figura 24) para evaluar el papel de cada fuente potencial de nutrientes para el inicio y mantenimiento de las mareas rojas en la CMA: (1) un submodelo bioquímico; (2) un submodelo bentónico; (3) un submodelo óptico; y (4) un conjunto anidado de submodelos de circulación. Como se ha comentado anteriormente, HABSIM está forzado, por supuesto, por una combinación de ROMS/NAT HYCOM/FVCOM. El submodelo óptico incorpora un campo de luz espectral para calcular la irradiancia, la absorbancia y la retrodispersión en la columna de agua. Los coeficientes de absorción y retrodispersión específicos de cada grupo de partículas de fitoplancton y detritus se aplican a los cálculos estándar de la absorbancia del agua y del CDOM en cada nivel de profundidad. A su vez, se calcula la limitación potencial de luz para todas las clases de fitoplancton para ayudar a definir los nichos individuales de cada productor primario (Tablas 1 y 2).

El submodelo bioquímico completo comienza con las siguientes variables de estado de los nutrientes: nitrato; amonio; fosfato; silicato; hierro disuelto y coloidal; carbono inorgánico; formas refractarias y lábiles de carbono/nitrógeno/fósforo orgánico disuelto; y CDOM. Estas variables químicas median la sucesión entre la comunidad fitoplanctónica de diatomeas, K. brevis, A. monilatum, microflagelados y Trichodesmium, en competencia también con el bacterioplancton. Cada grupo funcional de fitoplancton tiene diferentes tasas específicas de excreción, respiración, lisis y asentamiento/natación, así como parámetros de limitación de nutrientes y luz (Tablas 1 y 2).

El fitoplancton es posteriormente cosechado por los herbívoros del zooplancton, es decir, protozoos y copépodos, con transferencia de alimento a las larvas de peces, afectando su reclutamiento a las poblaciones de peces adultos.

Como los peces en descomposición son una fuente clave de nutrientes para las mareas rojas, equivalente a la de la fijación de nitrógeno estimulada por el polvo por Trichodesmium (Walsh et al., 2006, 2009), requieren formulaciones explícitas dentro del modelo bioquímico. Los peces larvarios de HABSIM tienen parámetros de tasa de los peces cebo clupeidos dominantes en la CMA y en los estuarios adyacentes, es decir, el arenque de hilo atlántico, el arenque de escama y el arenque redondo (O. oglinum, H. jaguana y Etrumeus teres), la sardina española (S. aurita) y la anchoa de la bahía (Anchoa mitchilli). Estos peces, a su vez, son consumidos por los piscívoros del modelo. Las diferentes estrategias de captura están representadas por el mero rojo y el mero gag (Epinephelus morio y Mycteroperca microlps), la caballa real (Scomberomorus cavalla), el pargo bermellón (Rhomboplites aurorubens) y las capturas de los pescadores. Todos estos grupos de peces son miembros dominantes de los niveles tróficos superiores dentro de las aguas costeras, por ejemplo, el GOM y el SAB, el Mar Negro, el MS y el Golfo Arábigo.

El submodelo bentónico se compone de una única capa de sedimentos de 1 cm de espesor. Utiliza las mismas variables de estado que el modelo de la columna de agua, con la excepción de las especies de fitoplancton y la biomasa de peces almacenada. La producción primaria en el bentos es suministrada por diatomeas bentónicas adheridas a la arena y adaptadas a la sombra. Las partículas, como el detritus, se hunden desde la columna de agua hasta la capa de sedimentos. Se supone que las diatomeas vivas que se hunden en los sedimentos de la plataforma exterior, por debajo de la zona eufótica, mueren allí y, por tanto, se añaden a la reserva de detritus del sedimento. Las especies disueltas se difunden a través de la interfaz sedimento-agua según sus tasas de difusión molecular, corregidas por la temperatura y la tortuosidad del sedimento. Pero, ¿es necesaria tal complejidad ecológica, como se refleja en las soluciones actuales del modelo unidimensional de la CMA (Figuras 26 y 30), o es insuficiente?