Hay un montón de diferentes formas de pupilas entre los vertebrados (y algunos invertebrados, también).

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El ojo en sí es un órgano extrañamente deforme, sobre todo en los animales terrestres, donde ha tenido que compensar, ya sabes, el hecho de haber evolucionado originalmente en el agua. La luz pasa de forma diferente a través del agua que en el aire, por no mencionar que ahora tenemos que preocuparnos de que nuestras lentes -que tienen que estar húmedas para funcionar correctamente- se sequen.

Pero el foco de atención (ja, ja) hoy está en la pupila, la parte transparente dentro del iris que permite que la luz entre en el ojo. Sin ella, nuestros ojos no funcionarían. Con ella, hay un montón de maneras diferentes en que los animales pueden moldear su visión -y su pupila- para su ventaja.

Por supuesto, no hay dos científicos que parezcan estar de acuerdo en cuáles son exactamente estas ventajas.

Esencialmente, lo que hace la pupila es permitir que la luz pase a través del ojo y llegue a la retina en la parte posterior del ojo. Con luz brillante, la pupila de los vertebrados terrestres se contrae (se hace más pequeña) para reducir la cantidad de luz que entra; por el contrario, con luz tenue la pupila se expande para aumentar la cantidad de luz que entra. Es funcionalmente muy similar al diafragma de una cámara fotográfica.

Pupila dilatada.

Pupila humana que se dilata y se contrae.

La mayoría de las pupilas de los peces no se dilatan. Su medio para controlar la cantidad de luz que entra en su ojo está relegado más atrás, dentro de la retina. La excepción son las especies de tiburones y rayas, que han desarrollado pupilas que pueden contraerse o expandirse. Esto ha dado lugar a formas bastante extrañas. Hablaremos de ellas un poco más adelante.

La función de las pupilas de hendidura vertical

Hay una tendencia fascinante a que ciertas formas aparezcan una y otra vez en especies de animales con ciertos estilos de vida. Por ejemplo, las pupilas de hendidura vertical han evolucionado de forma independiente en pequeños cánidos, pequeños félidos, víboras, salamanquesas, cocodrilos, galagos, loris lentos y aves rastreras. Todas estas especies son depredadoras, son nocturnas o crepusculares (activas al amanecer y al atardecer) y no se levantan muy alto del suelo.

Skimmer africano. (Foto de Robert Muckley.)

Ramera africana. Si se hace clic para ampliar la imagen, apenas se pueden distinguir las pupilas de las hendiduras. (Foto de Robert Muckley.)

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Cocodrilo de Siam. (Foto de Yan Schweiser.)

Loris lento. (Foto de Helena Snyder.)

Loris lento. (Foto de Helena Snyder.)

Zorro rojo.

Zorro rojo.

De nuevo, en todos estos grupos, las pupilas hendidas evolucionaron por separado. Debe ser una adaptación poderosa.

¿Entonces qué ventajas confieren las pupilas hendidas? En realidad, hay varias teorías diferentes en este momento.

La teoría más simple y básica mira a la anatomía funcional de un animal. Las pupilas hendidas se encuentran con mayor frecuencia en animales con ojos expuestos a condiciones de luz muy variables, es decir, animales nocturnos o crepusculares. Las pupilas hendidas permiten que el iris se contraiga o se expanda de forma más drástica: la pupila redonda de un ser humano puede expandirse hasta permitir que la luz sea 10 veces más intensa en comparación con su tamaño más pequeño, mientras que la pupila de un gato se expande hasta 135 veces la intensidad. Esto permite que los ojos de las criaturas nocturnas, que están diseñados para recibir mucha más luz que los de las diurnas, se cierren y se protejan durante el día.

Sin embargo, esta explicación nunca ha sido perfecta. Muchas especies nocturnas tienen pupilas redondas que, en realidad, son bastante buenas para contraerse a tamaños muy pequeños. Por ejemplo, el tarsero.

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Izquierda: más luz. (Fuente.) Derecha: menos luz. (Foto de David Haring.)

Me gusta llamar a eso el efecto «dónde está tu dios ahora». De hecho, las pupilas redondas proporcionan las imágenes nocturnas más claras en comparación con todas las demás formas.

Entonces, ¿qué ventajas, aparte de la dramática dilatación, permite la pupila de hendidura vertical? Recientemente, se ha propuesto la teoría de que la pupila de hendidura ayuda a los animales depredadores a ver el color en diferentes condiciones de luz. Esto se basa en estudios sobre los ojos de los peces, que están adaptados a condiciones de luz muy variables bajo el agua.

Los colores son producidos por la luz que rebota en los objetos, y cada color representa una longitud de onda diferente, desde el infrarrojo largo hasta el ultravioleta muy corto. Como estas longitudes de onda son diferentes, cada color llega a la pupila a una velocidad diferente. Esto no es un gran problema cuando hay mucha luz, pero cuando la luz es muy tenue, puede provocar una pérdida de visión del color. Piense en lo difícil que es distinguir los colores de un objeto en la oscuridad.

En los ojos de los peces, este perjuicio puede corregirse teniendo una pupila con diferentes longitudes focales, es decir, diferente nitidez en la forma en que la luz se dirige a la fóvea. Al doblar la luz en diferentes ángulos en diferentes zonas focales, el pez puede conseguir que todos los colores lleguen a su retina al mismo tiempo.

Disculpe mi terrible arte de la pintura, pero imagine que ese círculo es la pupila y las líneas son las longitudes de onda de la luz roja y verde. ¿Ves cómo la luz roja se dobla más agudamente después de pasar por la zona exterior?

Disculpa mi terrible arte de la pintura, pero imagina que ese círculo es la pupila y las líneas son las longitudes de onda de la luz roja y verde. Y el punto negro es la retina. ¿Veis cómo la luz roja se curva más bruscamente después de atravesar la zona exterior?

Volvamos ahora al ojo terrestre y comparemos la constricción de una pupila de hendidura con la de una pupila redonda. Con la pupila dividida en diferentes zonas, la forma en que estas zonas están expuestas a la luz cambia dependiendo de la forma en que la pupila se constriñe.

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Más arte pictórico terrible. El naranja representa el iris del animal, mientras que los anillos negros y grises son diferentes zonas focales dentro de la pupila del animal.

Cuando la pupila se contrae de forma circular, la zona más externa (negra) de la pupila está completamente bloqueada, lo que significa que en condiciones de luminosidad un animal sería incapaz de ver los colores con longitudes de onda más largas. Pero cuando la pupila se contrae de forma vertical, las tres zonas de la pupila siguen teniendo cierta exposición. En otras palabras, un organismo con una pupila hendida y multifocal podría mantener una mejor visión del color tanto con niveles de luz bajos como altos.

Los animales con pupilas redondeadas casi nunca tienen estas zonas focales diferentes (hay algunas excepciones en ciertas especies de serpientes y roedores) porque, obviamente, las zonas más amplias quedarían bloqueadas en condiciones de luz alta.

El color es importante específicamente para los depredadores porque les permite contrastar un animal de presa oculto con su entorno. También es importante para los frugívoros nocturnos como el galago y el loris lento, ya que la fruta tiende a ser de colores brillantes.

Sin embargo, esta explicación del color TODAVÍA no resuelve todos los problemas que rodean a las pupilas de hendidura vertical. Esperaríamos que esta fuera una adaptación muy poderosa para todos los depredadores nocturnos, sin embargo el patrón consistente es que se ve en animales pequeños o bajos al suelo. Los gatos grandes y los cánidos grandes no tienen pupilas hendidas.

Gato doméstico. (Fuente.)

Gato doméstico con pupilas hendidas verticales. (Fuente.)

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El lince tiene una forma de pupila ovalada intermedia. (Foto de Bernard Landgraf.)

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Las pupilas redondas del leopardo. (Foto de Adrian Herridge.)

¿Entonces cuál es la diferencia? Bueno, hay una cosa más que la forma de la pupila confiere: la forma y la profundidad de una imagen. Los ojos de los animales adaptados a la poca luz suelen caracterizarse por una longitud de foco corta (es decir, no pueden ver tan lejos). Una pupila vertical permite a un animal tener una mayor longitud de enfoque durante el día gracias a su forma alargada pero delgada.

Una pupila vertical también permite a un pequeño depredador ver el movimiento horizontal con un enfoque nítido, algo importante a la hora de detectar una presa a poca altura del suelo. Este tipo de movimiento es especialmente importante para los depredadores de emboscada (como las serpientes, los cocodrilos y los gatos pequeños). Es menos útil para los depredadores más altos porque su cabeza está más alta con respecto al plano horizontal del suelo.

Hay una ventaja más que las pupilas verticales podrían conferir, y es la cripsis: una pupila redonda es más claramente perceptible que una pupila vertical.

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El camuflaje de este geco gigante de cola de hoja se perfecciona por el hecho de que tiene una pupila apenas visible.

Pupilas de hendidura horizontal

Al igual que las pupilas verticales, las pupilas de hendidura horizontal han evolucionado de forma independiente en muchos grupos de animales. Entre ellos se encuentran los ungulados de dedos pares, así como todos los équidos, las mangostas, algunas rayas, algunas ranas y sapos, las serpientes de vid japonesas y los pulpos.

Las similitudes entre los miembros de este grupo no son tan claras como las del grupo de pupilas verticales. Los ungulados son grandes herbívoros diurnos, mientras que las mangostas, los anfibios, las rayas, las serpientes y los pulpos son todos pequeños carnívoros, algunos de los cuales son nocturnos. Las rayas y los pulpos son incluso totalmente acuáticos

Ojo de cabra. (Foto de Jo Naylor.)

Cabra. (Foto de Jo Naylor.)

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Mongota amarilla. (Foto de Julie Langford.)

Rana arbórea verde australiana.

Rana arbórea verde australiana.

Pulpo común. (Fuente.)

Pulpo común. (Fuente.)

Tal vez un punto en común en todas estas criaturas es que todas pueden ser consideradas animales de presa, y todas tienen los ojos situados a los lados de la cabeza. ¿Cuál es la relación? Bueno, como en las pupilas verticales, la forma y la orientación de la pupila pueden tener un efecto en su profundidad de campo. En este caso, las pupilas horizontales sacrifican algo de nitidez con la ventaja de un campo de visión extremadamente amplio -casi 360 grados en algunas especies-.

Obviamente, esto es útil para un animal de presa. Necesitan mucho menos para ver claramente al depredador que para divisarlo y correr. (De hecho, la mayoría de los animales de presa probablemente preferirían no ver a un depredador muy de cerca). Al igual que las pupilas de hendidura verticales son mejores para ver el movimiento horizontal, las pupilas de hendidura horizontales ven el movimiento vertical con mayor nitidez, una mejor manera de detectar a los depredadores distantes.

También hay otros factores a considerar: Antes mencioné que la mayoría de los animales con pupilas de hendidura verticales eran depredadores de emboscada; pues bien, la mayoría de los animales con pupilas horizontales son forrajeadores activos, ya sean presas o depredadores. El campo de visión más amplio probablemente ayuda a ello.

Otros usos de las pupilas de hendidura se aplican independientemente de la orientación – muchos animales con pupilas horizontales también tienen lentes multifocales, lo que les permite ver el color en muchos niveles de luz diferentes. Las pupilas horizontales también pueden expandirse hasta llegar a ser muy anchas y redondas, aunque rara vez se cierran tan herméticamente como las pupilas de hendidura verticales. La mayoría de los animales son diurnos y no necesitan bloquear tanta luz.

De nuevo, ninguna teoría explica por completo por qué han evolucionado estas formas; probablemente sea una combinación de todas ellas.

Otras formas y extraños contoneos

Ok, ahora llegamos a la parte divertida. Hay algunas formas de pupilas realmente extrañas por ahí, especialmente en los animales acuáticos. Hay pupilas en forma de media luna, de u o de w; pupilas con extrañas protuberancias y ondulaciones y agujeros de alfiler; pupilas que pueden estrecharse en forma de pera o triángulo. Estos ojos inusuales se encuentran en las mencionadas rayas y tiburones, sepias, cetáceos, pinnípedos, serpientes y salamanquesas. Algunos ungulados, como los caballos, también tienen pupilas sorprendentemente onduladas cuando se examinan de cerca.

Hablemos primero de los agujeros de alfiler.

Ojo de una especie de salamanquesa no identificada. (Fuente.)

Ojo de una especie de salamanquesa no identificada. Cuando se contrae completamente, se forman cuatro agujeros de alfiler. (Fuente.)

Los agujeros de alfiler se producen cuando la pupila tiene una forma tal que cuando se contrae completamente deja varios huecos diminutos. Cuando la luz brilla a través de estos pequeños huecos, múltiples imágenes brillan en la retina si el objeto que se está viendo está demasiado lejos o demasiado cerca. Sólo a la distancia perfecta se mostrará una única imagen. Esto permite al geco alinear con precisión su distancia con respecto a un animal de presa antes de atacar.

Los agujeros de aguja están presentes en las pupilas de los gecos con inclinación vertical y en las pupilas en forma de U de algunas rayas y rayas, pero los cetáceos como los delfines también los tienen. No he podido encontrar una buena imagen de la contracción de la pupila de un delfín, así que he dibujado una.

Mis disculpas de nuevo. A la izquierda la pupila está totalmente dilatada, a la derecha está totalmente contraída. Fíjate en los agujeros de ambos lados.

A la izquierda la pupila está totalmente dilatada, a la derecha está totalmente contraída. Observe los agujeros de alfiler a cada lado cuando la pupila está contraída.

En el caso de los cetáceos, los dos agujeros de alfiler les ayudan a mirar hacia delante y hacia atrás al mismo tiempo.

Esta es también una característica del ojo de la sepia en forma de w, aunque no forma agujeros de alfiler. En cambio, tienen dos fóveas separadas en lugar de una en sus retinas, lo que permite que se formen dos imágenes separadas: una mirando hacia delante y otra hacia atrás.

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Una sepia mostrando su pupila en forma de w.

El ojo de la sepia también está especializado en contraerse a los niveles de luz cambiantes.

Las pupilas en forma de u o media luna que tienen las sepias, así como muchas rayas, rayas y tiburones, funcionan de forma similar a las pupilas horizontales: tienen una amplia profundidad de campo. Sin embargo, la forma curvada también hace que perciban la luz de diferentes maneras: en forma de n si miran más allá y en forma de u si miran de frente, y el tamaño de la curva aumenta con la distancia. Esto, al igual que los agujeros de los alfileres, les permite calibrar con precisión la distancia a la que se encuentran de un objeto y llevarlo a la zona de golpeo.

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Ojo de la raya espinosa. (Foto de Hans Hillewaert.)

Por último, aquí hay más fotos de pupilas raras porque no he podido encontrar suficiente investigación para explicarlo todo.

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La pupila en forma de ojo de cerradura de la serpiente de vid japonesa. (Fuente.)

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Una mirada cercana muestra la extraña parte superior ondulada de la pupila de este caballo. No estoy seguro de si sus ojos se contraen lo suficiente como para hacer agujeros de alfiler, pero no lo creo. (Fuente.)

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Las pupilas en forma de pera de esta foca de puerto son apenas visibles cuando están contraídas. (Fuente.)

Sigue leyendo: La evolución es impresionante, ¿verdad? ¿Quieres saber sobre otros órganos diversos, como las tetas? ¿O qué tal si los mismos rasgos pueden evolucionar dos veces? Pequeños cambios en el tiempo de desarrollo probablemente conduzcan a algunas de estas extrañas formas de pupilas. Y no hay más que ver la diversidad de animales en las familias de los caninos y los murciélagos. Para más evolución loca echa un vistazo a mis posts sobre la selección sexual y el parasitismo de cría.

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