Historia de la domesticación y propagación de Aedes aegypti – Una revisión

«Cuando a esto se añade el hecho de que cuanto más estrechamente se asocia un mosquito con el hombre, más es objeto de prejuicios y conceptos erróneos, se deduce que la concepción predominante de Ae. aegypti en las mentes del conjunto de los entomólogos puede estar más alejada de la realidad que en el caso de la mayoría de los demás mosquitos.» Mattingly (1957)

A medida que los humanos han crecido en número y ocupación de la Tierra, sus hábitats han invadido los hábitats nativos de muchas especies. Un resultado es la extinción de las especies invadidas, otro es la evolución de la «domesticación» o comensalismo, la cría en el territorio ocupado por el hombre. Cuando esto ocurre con los insectos que necesitan una fuente de sangre vertebrada, los resultados pueden ser desastrosos. Estos insectos que necesitan sangre suelen preferir la fuente de sangre más disponible y estable: los humanos. Muchos de los principales insectos vectores de enfermedades humanas han sufrido este proceso de domesticación y ahora se reproducen cerca de los seres humanos y se alimentan de sangre humana.

Una consecuencia de este cambio en la toma de sangre de animales no humanos, la zoofagia, a la antropofagia es que los seres humanos se enfrentan a enfermedades infecciosas que antes se limitaban a los animales. El ser humano es un miembro relativamente reciente de la biota de la Tierra, que surgió hace menos de 10 millones de años. Los insectos que se alimentan de sangre existen desde hace cientos de millones de años. Por lo tanto, es seguro asumir que los diversos agentes infecciosos transmitidos por los insectos tienen una larga historia con los animales no humanos y que su infección de los seres humanos es un fenómeno derivado recientemente. En la actualidad, muchos patógenos humanos transmitidos por vectores también infectan a los animales; los que no lo hacen, tienen parientes cercanos que infectan a los animales.

Una segunda consecuencia del comensalismo es la posibilidad de que los vectores se extiendan fuera de su anterior área de distribución «nativa», es decir, que se conviertan en especies invasoras. Dado que, de todas las especies, la humana es la que ocupa la más amplia gama de hábitats de la Tierra, una vez que una especie desarrolla la capacidad de coexistir con los humanos es probable que se propague gracias a la gran movilidad de éstos. Lounibos (2002) ofrece una excelente sinopsis de la importancia de la capacidad de invasión en los insectos vectores.

Así que, desde la perspectiva de la salud pública, la evolución de la domesticación de los vectores es un fenómeno extremadamente importante, y sin embargo no ha recibido el estudio minucioso que parece merecer. Aquí nos centramos en Aedes aegypti , una especie de mosquito muy extendida que tiene tanto poblaciones domésticas como el tipo ancestral que aún existe en el África subsahariana. Esto se hará en el contexto de los trabajos en curso sobre la genética evolutiva de esta especie. Los cambios de comportamiento asociados a la domesticación son especialmente importantes y en ellos se hace hincapié. Dado que la genética del comportamiento de los insectos fue el centro de la brillante, pero demasiado corta, carrera de Alexandre Peixoto, este tema es un adecuado homenaje a su memoria.

Historia de Ae. aegypti – Aunque el nombre común oficial de esta especie es el de «mosquito de la fiebre amarilla», hoy en día es el que más preocupa a la salud pública por ser el principal vector del dengue. Debido a la eficacia de la vacuna, la fiebre amarilla es menos preocupante en todo el mundo, aunque todavía se producen casos ( Barrett & Higgs 2007 ). En general, Ae. aegypti es importante en la propagación de enfermedades víricas como la fiebre amarilla, el dengue y el Chikungunya.

Tabachnick (1991) revisó muchas de las ideas sobre la historia de la distribución de Ae. aegypti en todo el mundo dada la información existente en ese momento. Es casi seguro que el ancestro de la forma doméstica de Ae. aegypti vivió en el África subsahariana. El hábitat de las larvas eran probablemente los agujeros de los árboles y los animales no humanos proporcionaban la comida de sangre. En la actualidad, esta forma ancestral sigue existiendo en bosques y ecotonos con vegetación en el África subsahariana ( Lounibos 1981 ) y recibe el nombre de subespecie, formosus. Además de poner los huevos en los huecos de los árboles y de preferir la sangre no humana, morfológicamente esta forma es mucho más oscura que la adaptada a los hábitats humanos, aunque esta morfología basada en los patrones de escamación es bastante variable ( McClelland 1974 ) y, como quedará claro más adelante, está desvinculada de los rasgos de comportamiento asociados a la cría urbana frente a la silvestre en diferentes partes del mundo.

Se han propuesto dos hipótesis sobre el origen de la subespecie doméstica de color claro, Ae. aegypti aegypti (para facilitar la comunicación, a partir de ahora nos referiremos a las poblaciones que se reproducen en los bosques del África subsahariana como la subespecie formosus definida clásicamente como Aaf y a las poblaciones de color claro fuera de África como Aaa. Sin embargo, como quedará claro, esta simple dicotomía oculta la verdadera complejidad de la especie). Es casi seguro que Ae. aegypti llegó al Nuevo Mundo en barcos en los que las condiciones eran tales como para seleccionar un tipo doméstico. Las dos hipótesis difieren en cuanto a si la especie ya se había domesticado antes de la propagación (es decir, se preadaptó al transporte humano) o se domesticó en respuesta al transporte. Es probable que la especie estuviera antes más extendida, incluso en el norte de África, antes de la formación del desierto del Sahara. A medida que la parte norte del continente se secó durante los últimos 4.000-6.000 años formando el Sáhara ( Kropelin et al. 2008 ), las poblaciones a lo largo de la costa norte y alrededor del Mediterráneo se habrían aislado de la forma silvestre al sur del Sáhara. Al continuar la desecación, las únicas fuentes de agua fiables para las poblaciones del norte eran las que se encontraban en los asentamientos humanos. Curiosamente, se describió una tercera subespecie, Aedes aegypti queenslandensis , una forma especialmente clara que se encuentra en la cuenca mediterránea ( Mattingly 1967 ). Dado que el Ae. aegypti ha sido erradicado en la cuenca mediterránea, no está claro si el queenslandensis sigue existiendo, aunque sí sabemos que fue sin duda una forma doméstica.

Ya sea que el evento de domesticación haya precedido o ocurrido simultáneamente con su introducción en el Nuevo Mundo, el Ae. aegypti llegó poco después de la llegada de los europeos. La fiebre amarilla se conocía en el África subsahariana mucho antes de 1400, pero no se conocía en el Nuevo Mundo antes de la llegada de los europeos. El primer brote confirmado de fiebre amarilla en el Nuevo Mundo ocurrió en Yucatán, en 1648 ( McNeill 1976 ), aunque la fiebre amarilla puede haber estado en Haití ya en 1495 ( Cloudsley-Thompson 1976 ).

El comercio temprano entre el Viejo y el Nuevo Mundo ha sido descrito como «triangular» ( Murphy 1972 ). Los barcos de Portugal y España se dirigían a África Occidental para adquirir esclavos y los llevaban al Nuevo Mundo, donde se intercambiaban por mercancías que se llevaban de vuelta a Portugal y España. No está claro si los barcos adquirieron Ae. aegypti en África Occidental o si ya tenían la forma doméstica cuando llegaron a Europa. El Aaa, tal y como aparece en el Nuevo Mundo, no se conoce hoy en día en África Occidental, excepto quizás como una reintroducción en los puertos ( Brown et al. 2011 ).

La evidencia de la secuenciación del ADN y los análisis a gran escala de los polimorfismos de un solo nucleótido (SNP) indican que tras la introducción en el Nuevo Mundo la especie probablemente se extendió hacia el oeste a través del Pacífico hasta Asia y Australia ( Figura ). Las poblaciones del Nuevo Mundo derivan directamente de poblaciones africanas, mientras que las poblaciones de Asia/Australia derivan de poblaciones del Nuevo Mundo. Un segundo dato genético que favorece el paso de África al Nuevo Mundo y a Asia/Australia es el nivel de variación genética. La tabla resume la información. Como cabría esperar de dos acontecimientos fundadores sucesivos, la cantidad de variación genética disminuye de África al Nuevo Mundo y luego de nuevo del Nuevo Mundo a Asia/Australia. La expansión hacia el oeste desde el Nuevo Mundo hasta Asia es sorprendente, dado que cabría esperar una migración hacia el este, desde África oriental hasta Asia, basándose en la geografía y en el intenso comercio histórico entre la India y África oriental. Todavía no hemos visto pruebas genéticas de ello, aunque hay que señalar que nuestro muestreo en Asia es escaso, especialmente en lo que respecta al subcontinente indio. Sin embargo, análisis recientes de muestras de Arabia Saudí las sitúan con otras poblaciones asiáticas (A Gloria-Soria & JR Powell, observaciones no publicadas). Los datos de las alozimas indicaron que las muestras de la India no eran genéticamente diferentes de las de Indonesia y Taiwán ( Wallis et al. 1983 ). Así que, por lo que sabemos, la colonización fuera de África fue unidireccional, hacia el oeste (aunque véase más adelante). El momento de la colonización de Asia por parte de Ae. aegypti se sitúa probablemente a finales del siglo XIX, cuando se registró por primera vez la fiebre del dengue y, lo que es más importante, en entornos urbanos debido a la llegada del único vector urbano del dengue, Ae. aegypti ( Smith 1956 ). .

Historia evolutiva de Aedes aegypti a partir de polimorfismos de un solo nucleótido (SNP) y genes nucleares secuenciados. Red de unión de vecinos con estimación basada en las distancias de cuerda de la población a partir de 1.504 SNP (izquierda). Árbol poblacional bayesiano basado en las secuencias de ADN por fases de los genes enumerados en la tabla. Se muestra el apoyo de los nodos por encima del 75% en las ramas relevantes. Las poblaciones de África Oriental están sombreadas en rojo, las de África Occidental y Central en rosa, la población doméstica Rabai (llamada aquí Aaa) en púrpura, las poblaciones del Nuevo Mundo en azul oscuro y las de Asia-Pacífico en azul claro. El enraizamiento se dedujo a partir de las secuencias de ADN de tres genes nucleares de Aedes mascarensis ( Brown et al. 2013).

¿Por qué el este de África no podría ser una fuente para las regiones cercanas de Asia? A excepción de la inusual situación en el este de África destacada por Rabai, Kenia (que se discute a continuación), es posible que no haya existido en el este de África una forma doméstica de Ae. aegypti capaz de ser transportada pasivamente por los humanos. La fiebre amarilla era desconocida o muy rara en África oriental hasta hace poco ( Mutebi & Barrett 2002 ) y las epidemias que se han producido han sido silvestres y transmitidas por especies de Aedes distintas de Ae. aegypti ( Saunders et al. 1998 ). De hecho, Mutebi y Barrrett (2002) afirman que «…en África Occidental, Ae. aegypti es responsable de los brotes urbanos de FY, mientras que en África Oriental, Ae. aegypti nunca ha sido incriminado en la transmisión del virus de la FY». Así pues, los datos epidemiológicos indican que los aegypti de África oriental son muy diferentes de los de África occidental y, o bien no están suficientemente asociados con los humanos y son antropófilos, o bien no son tan competentes para transmitir la fiebre amarilla. El hecho de que los aegypti de África oriental no sean vectores favorables de enfermedades humanas indica una adaptación limitada a los entornos humanos, lo que tal vez les impida sobrevivir a bordo de los barcos durante largos periodos, como se requeriría para la migración de África oriental a Asia en barcos.

Aunque este origen de los actuales Ae. aegypti asiáticos por colonización desde el Nuevo Mundo es coherente con los datos genéticos actuales, Tabachnick (1991) propuso un escenario alternativo basado en consideraciones históricas. Se postula que el origen del Ae. aegypti doméstico se produjo en el norte de África, tal y como se ha descrito; se desconoce si esta forma inicial era más parecida a la descripción del Aaa o a la subespecie queenslandensis. La introducción del aegypti doméstico en África occidental puede haberse producido a través del comercio humano en un momento en que se produjo allí la introgresión con el aegypti silvestre, lo que dio lugar a las poblaciones domésticas y a la morfología que ahora se observa en África occidental. La introducción del aegypti doméstico en África oriental puede haberse producido mucho más tarde, incluso en la región de Rabai, donde la domesticidad le permitió permanecer en simpatría con las formas silvestres en este entorno particular. Por tanto, el aegypti doméstico en Asia, que ahora se corresponde con el Aaa en otros lugares fuera de África, sería una llegada posterior, ya que fue una llegada reciente a África oriental. Esto también es coherente con la observación de Smith (1956) de que Ae. aegypti probablemente llegó a Asia en la segunda mitad del siglo XIX, ya que las epidemias urbanas de dengue eran desconocidas hasta entonces, hasta la llegada del único vector urbano, Ae. aegypti . Figura poderosa que argumenta en contra de la probabilidad de que la región de Rabai de África Oriental sea el origen del Ae. aegypti asiático . Es posible que se haya producido una ruta más directa hacia Asia desde el Ae. aegypti ancestral del norte de África con la apertura del Canal de Suez y el consiguiente aumento del comercio en barco hacia el subcontinente indio ( Tabachnick 1991 ). Esto es coherente con la introducción de Ae. aegypti en Asia en la última parte del siglo XIX y con lo que sabemos sobre el comercio y la migración humana que podría apoyar la migración de Ae. aegypti. Se necesitarán más estudios para resolver estas cuestiones.

Tal vez lo más notable es que la forma doméstica de Ae. aegypti que ahora existe fuera de África en todo el mundo tropical y subtropical es un grupo monofilético (Figura) ( Brown et al. 2013 ). La implicación es que el evento de domesticación ancestral que condujo a la domesticación inicial de Ae. aegypti ocurrió una vez y todas las poblaciones fuera de África descienden de este único linaje.

Simpatría de Ae. aegypti doméstico y silvestre – Una posible excepción a las afirmaciones generales hechas anteriormente ocurre a lo largo de la costa oriental de África ( Teesdale 1955 , van Someren et al. 1958, McClelland 1973 ) mejor estudiada en el distrito de Rabai de Kenia. Aquí, tanto una forma doméstica de color claro más o menos (véase más adelante) correspondiente a Aaa se reproduce en el agua almacenada en las aldeas. A unos cientos de metros, una forma que se ajusta a la descripción clásica de Aaf existe en los ecotonos con vegetación. Estas dos formas se han mantenido genéticamente distintas entre sí durante un período de al menos 30 años ( Tabachnick et al. 1979 , Brown et al. 2011 ) y probablemente más tiempo ( Mattingly 1957 ). No hay barreras reproductivas entre las formas con híbridos y retrocruzamientos perfectamente fértiles y, al menos en el laboratorio, se aparean al azar entre sí ( Moore 1979 ). Que estas formas son realmente simpátricas se confirma al encontrar la forma forestal en las cabañas en ciertas épocas del año ( Trpis & Hausermann 1978 , Lounibos 2003 ). Además de las diferencias morfológicas y de emplazamiento de las larvas, estas dos formas de Rabai muestran claras diferencias en la elección del hospedador para las comidas de sangre, el tipo de interior prefiere a los humanos y la forma de bosque a los mamíferos no humanos ( McClelland & Weitz 1963 , L McBride, observaciones no publicadas).

Otro rasgo de interés observado entre las dos formas de Rabai son las preferencias de oviposición. Las hembras de Ae. aegypti ponen los huevos justo por encima de la línea de agua de las piscinas naturales (por ejemplo, los agujeros de los árboles) o del agua de los contenedores generados por el hombre (por ejemplo, macetas, baños para pájaros, neumáticos desechados). Los huevos permanecen latentes hasta que se inundan de agua. Es de suponer que este comportamiento de oviposición se adaptó a las condiciones naturales en las que el agua (la lluvia) es imprevisible. Si una charca se está secando, los huevos permanecen latentes; si la lluvia es abundante, el agua sube hasta inundar los huevos, que eclosionan y tienen más probabilidades de tener agua el tiempo suficiente para someterse al desarrollo. Lorimer et al. (1976) demostraron que la forma interior de Rabai prefería las superficies de arcilla, como las jarras de agua almacenada en las cabañas de Rabai, lo que no ocurre con Aaa fuera de África. Evidentemente, las señales de oviposición son táctiles en este caso, a diferencia de lo que se suele suponer que es el olfato ( Lorimer et al. 1976 , Lounibos 2003 ). Otro rasgo inusual de las poblaciones interiores de Ae. aegypti en África oriental es que el desarrollo de las larvas depende del agua almacenada permanentemente. De hecho, McClelland (1973) consideró que la estabilidad temporal de los emplazamientos larvarios es más importante que los contenedores naturales (por ejemplo, los agujeros de los árboles) frente a los fabricados por el hombre, ya que ambos se inundan de forma intermitente por la lluvia.

Como se puede ver en la figura y se documenta con más detalle en Brown et al. (2011, 2013), la forma doméstica que se encuentra en Rabai, aunque morfológica y conductualmente (elección de hospedador) de Aaa, es genéticamente distinta de otros Aaa. ¿Cuál es el origen de esta forma interior única de Ae. aegypti en Rabai? La filogenia de la figura sugiere que se trata de un antiguo linaje que no está estrechamente relacionado con otros Aaa del Nuevo Mundo. ¿Se trata de un remanente superviviente del Ae. aegypti queenslandensis descrito por Mattingly (1957) y que en su día estuvo muy extendido por el Mediterráneo? El Ae. aegypti que se reproduce en interiores en la costa de Kenia había sido descrito como queenslandensis por Mattingly (1957) . Esta subespecie dependía del agua almacenada en las estructuras humanas y su desaparición en la cuenca mediterránea coincidió con la introducción de la fontanería en interiores a principios del siglo XX ( Curtin 1967 , Holstein 1967 ). Como se ha señalado anteriormente, la dependencia del agua almacenada permanentemente en interiores persiste en las poblaciones actuales de África oriental ( McClelland 1973 ).

Oviposición y «reversión» – Como se ha subrayado, la propagación de Ae. aegypti fuera de África requirió que la especie se adaptara a los entornos humanos con el desarrollo de las larvas en contenedores generados por el hombre. Obviamente, esto requirió un cambio en el comportamiento de oviposición de las hembras silvestres ancestrales para, en primer lugar, entrar en entornos perturbados por el hombre, incluso urbanos, y, en segundo lugar, ovipositar en metal, arcilla, caucho, etc., todo lo cual habría estado ausente en su hábitat ancestral. La adaptación para la preferencia de oviposición puede haber sido parte de la evolución general de la domesticidad que probablemente ocurrió en el norte de África cuando la Aaf silvestre ancestral quedó aislada del África subsahariana debido al desierto del Sahara ( Tabachnick 1991 ). En general, la elección de la oviposición en los mosquitos se debe en gran medida a los volátiles producidos por los microorganismos del agua de las larvas (aunque véase la excepción mencionada anteriormente). Por lo tanto, mientras se produzcan los volátiles apropiados en un charco de agua estancada, una especie oportunista como Ae. aegypti puede ovipositar allí.

Esto está respaldado por situaciones en las que esta forma doméstica fuera de África ha vuelto a desarrollarse en agua natural. Esto ha ocurrido sobre todo en islas u otros lugares aislados. Chadee et al. (1998) informan de 12 tipos de hábitats naturales en los que se puede encontrar Aaa en Jamaica, Puerto Rico y Trinidad, incluyendo agujeros en las rocas, agujeros en los árboles, axilas de las hojas, juntas de bambú y cáscaras de coco. Se ha documentado el desarrollo de larvas en agujeros de roca en la costa oriental de África ( Trpis 1972 ) y en Anguila ( Wallis & Tabachnick 1990 ). Se ha observado a Aaa ovipositando en agujeros de árboles en Nueva Orleans .

En el caso de los sitios de larvas en agujeros de roca en Anguila, se encontraron diferencias de frecuencia de genes de aloenzimas en Anguila entre las poblaciones que se reproducen en contenedores generados por el hombre y Aaa en agujeros de roca a pocos kilómetros de distancia ( Wallis & Tabachnick 1990 ) y los mosquitos en los dos hábitats también se diferenciaron significativamente con respecto al tiempo de desarrollo y la resistencia a los insecticidas ( Tabachnick 1993 ). No se encontraron diferencias en las preferencias de oviposición.

Esto demuestra que la especie ha permanecido flexible adaptativamente, mantiene una variación genética significativa para los diferentes rasgos de la historia de la vida y que la cría en contenedores generados por el hombre no es un rasgo fijo fuera de África. Aaa sigue siendo oportunista, capaz de responder rápidamente a los cambios en el entorno. En el caso de los lugares de cría de larvas, hay relativamente pocas especies de mosquitos en las islas, por lo que no se llenan todos los nichos potenciales de larvas de mosquitos. En estos casos, el Aaa invasor introducido inicialmente en los hábitats domésticos, se desborda para ocupar los nichos naturales vacíos. Esto no es en ningún sentido una verdadera «reversión» al tipo silvestre ancestral; más bien se trata simplemente de poblaciones asilvestradas de lo que son genéticamente Aaa.

Genética de la morfología – Mientras que la morfología, en particular el color de las escamas en los tergitos abdominales y la coloración de la cutícula de fondo, eran importantes para diferenciar los Aaa clásicos y los Aaf, el trabajo detallado de McClelland (1974) puso inicialmente en duda una dicotomía tan simple. Demostró que los patrones de escalamiento son muy variables dentro de las poblaciones (así como entre ellas). Muchos de los patrones tienen un gran parecido con las mutaciones mendelianas de un solo gen conocidas para esta especie (Munstermann 1993). A este respecto, las observaciones de Verna y Munstermann (2011) son instructivas. Se recogieron especímenes morfológicamente excepcionales en un cubo de la isla de Antigua que incluía una forma notablemente dorada. «Las variantes de Antigua demostraron una morfología comparable a las mutaciones descritas anteriormente…» ( Verna & Munstermann 2011 ).

Por lo tanto, la evidencia es que el patrón de escamas es un carácter genéticamente muy variable dentro y entre las poblaciones de Ae. aegypti que ocupan diversos nichos ecológicos; muchos de estos patrones se deben a la variación en simples genes mendelianos simples y no algún complejo de genes que interactúan que tomaría más tiempo para evolucionar. El parentesco genético indicado por múltiples marcadores moleculares como las alozimas ( Wallis et al. 1983 ), los microsatélites ( Brown et al. 2011 ) y los 1.504 SNP ( Brown et al. 2013 ) a menudo no coinciden con las similitudes morfológicas.

La conclusión es que la variación en la coloración existe dentro de las poblaciones de Ae. aegypti y entre ellas, y solo en algunos casos, en regiones específicas del mundo, esa variación es también indicativa de los rasgos de comportamiento que conducen a las diferencias en las adaptaciones. Hasta donde sabemos, nadie ha sugerido una explicación adaptativa para la variación del color de las escamas en Ae. aegypti .

África Occidental – La situación más dinámica con respecto a la domesticación de Ae. aegypti está ocurriendo en África Occidental. Los Ae. aegypti han comenzado a criar en hábitats domésticos y está claro que se trata de una domesticación evolutiva independiente de la que condujo a la propagación de los Aaa fuera de África. Las poblaciones de cría doméstica en África Occidental tienen sus parientes más cercanos en las poblaciones silvestres de la misma vecindad ( Paupy et al. 2008 , 2010, Brown et al. 2011 ) y no están estrechamente relacionadas con Aaa fuera de África. Aunque algunos trabajadores describen las poblaciones domésticas de África occidental como Aaa basándose en la presencia de escamas pálidas en el primer tergito abdominal ( Huber et al. 2008 ), su morfología general, especialmente el color de la cutícula, es mucho más oscura que la de Aaa fuera de África y es más similar a la de Aaf subsahariana. La situación en Senegal es más complicada, ya que hay pruebas de que el Aaa de fuera de África ha migrado de nuevo a Senegal ( Brown et al. 2011 ) y, por lo tanto, las formas domésticas en Senegal presentan algunas características similares al Aaa de fuera de África ( Sylla et al. 2009 ).

La domesticación independiente que se está produciendo en África Occidental abre la apasionante posibilidad de estudiar la dinámica y la genética de este importante evento. Es casi seguro que esto es bastante reciente, coincidiendo con la expansión de los hábitats humanos y las ciudades en África Occidental, y hay múltiples incidentes independientes de poblaciones silvestres que se trasladan a las ciudades.

Epidemiología – Además de todos los rasgos hasta ahora discutidos que son de importancia desde una perspectiva evolutiva y ecológica, también hay una considerable variación genética en los rasgos de importancia para la salud pública dentro y entre las poblaciones de Ae. aegypti , en particular por su capacidad para transmitir arbovirus, la fiebre amarilla y el dengue en particular. En general, las poblaciones descritas como Aaf tienen menor competencia para transmitir los virus del dengue y la fiebre amarilla que las poblaciones de Aaa. Esto plantea la intrigante posibilidad de que el proceso de domesticación de los mosquitos haya ido acompañado de un aumento de la competencia para transmitir virus humanos. Tabachnick (2013) postuló que la competencia vectorial es probablemente el resultado de los efectos de las adaptaciones para otras funciones que no tienen nada que ver con la competencia vectorial. Desde este punto de vista, las adaptaciones que acompañan a la domesticación, sean las que sean, tienen efectos secundarios que resultan en una mayor competencia de Aaa, por ejemplo, para transmitir los virus de la fiebre amarilla y el dengue.

Otra razón para la correlación entre la competencia de los mosquitos domésticos para la transmisión de virus humanos podría ser la adaptación del virus al mosquito. Una vez que un mosquito como el Ae. aegypti evoluciona para utilizar a los humanos como comida de sangre, habría una presión sobre los arbovirus humanos para adaptarse a esta especie de mosquito para la transmisión, en particular a los genotipos particulares de mosquitos que se alimentan de los humanos. Está claro que con el mosquito relacionado Aedes albopictus, el arbovirus Chikungunya evolucionó rápidamente a un nuevo mosquito huésped ( Tsetsarkin et al. 2011 ). Así que cuando un mosquito ancestralmente zoófilo evoluciona a la antropofilia e introduce nuevos virus, el virus evoluciona para ser transmitido eficientemente a través de los huéspedes humanos y de aquellos mosquitos que se alimentan preferentemente de humanos. Otros ( Moncayo et al. 2004 , Vasilakis et al. 2011 ) también han destacado la importancia del genotipo viral en la emergencia del dengue. Evidentemente, cuanto más larga es la historia evolutiva de la asociación de un mosquito con un virus, más eficiente es la replicación del virus en el artrópodo huésped ( Moncayo et al. 2004 ).

La variación abunda – Lo anterior pone de relieve cuánta variación existe dentro de la única especie Ae. aegypti. Esto no es exclusivo de este vector, ya que estudios similares de insectos vectores de enfermedades han revelado casi siempre una variación comparable ( Tabachnick 2013 ). En el caso de Ae. aegypti , se podría hacer una lista parcial de estos rasgos variables: (i) el color y el patrón de escamas, (ii) la elección del huésped para la comida de sangre, (iii) la elección de la oviposición, (iv) los sitios de las larvas, (v) la latencia de los huevos, (vi) el tiempo de desarrollo y (vii) la competencia a los virus vectores.

Estos rasgos tienen componentes tanto genéticos como ambientales. Los debates sostienen que, al menos en gran medida, estos rasgos varían de forma independiente y, por tanto, no siempre son concordantes. Teniendo en cuenta esto, rápidamente se hace evidente que cualquier intento de categorizar esta especie en dos o tres «subespecies» u otra unidad taxonómica es una locura. Aunque las definiciones y denominaciones clásicas de Ae. aegypti aegypti , Aedes aegypti formosus y Ae. aegypti queenslandensis fueron útiles en su momento y a veces pueden seguir siéndolo para una comunicación eficaz, los avances en nuestra comprensión de la genética y el comportamiento de esta especie han revelado hasta qué punto se trata de una burda simplificación de la verdadera situación y representa un pensamiento tipológico, descartado por la mayoría de los biólogos modernos. Mientras que nosotros basamos esta conclusión en hallazgos genéticos recientes, un perspicaz experto en Ae. aegypti, McClelland (1967), escribió: «…a pesar de las diferencias poblacionales, Ae. aegypti no puede dividirse en entidades infraespecíficas definidas. En conclusión, la mejor manera de interpretar Ae. aegypti es como una especie polimórfica más que politípica». En los 45 años transcurridos desde entonces, este consejo ha sido a menudo ignorado, incluso en tiempos recientes.