Evolución y clasificación

Evolución

Los primeros restos fósiles de vertebrados parecidos a peces son demasiado fragmentarios para permitir rastrear los peces modernos con precisión hasta sus orígenes. Se cree que las formas ancestrales evolucionaron hacia el final del período Ordovícico (hace unos 455 millones de años) en los tramos superiores de los arroyos. Durante el final del Silúrico y el principio del Devónico que le siguió, apareció un grupo muy diverso de peces acorazados con estructuras parecidas a las mandíbulas, aletas pareadas y tejido óseo en el esqueleto. Los paleontólogos se refieren a estas formas extinguidas como una clase distinta, Placodermi. Entre el principio y el final del Devónico (hace unos 350 millones de años), los placodermos alcanzaron su punto álgido en cuanto a diversidad y número y se extinguieron casi por completo; sólo unos pocos perduraron otros 10 millones de años en el subperíodo del Mississippiano (aproximadamente, el Carbonífero temprano). Durante su florecimiento, los placodermos dieron lugar evidentemente a los Osteichthyes (los peces óseos) y a los Chondrichthyes (los peces cartilaginosos). Aunque las líneas evolutivas quedan por descubrir, parece bastante claro que los dos grupos evolucionaron de forma independiente, apareciendo los Condrictios mucho más tarde que los Osteíctios.

Aunque unas pocas formas parecidas a los tiburones permanecieron en entornos de agua dulce, la gran mayoría pronto invadió el mar, quizá como respuesta al árido clima del Devónico. Allí se adaptaron a la vida en el agua salada mediante la evolución del hábito de retención de urea (véase más arriba Balance de sal y agua). Su esqueleto cartilaginoso, lejos de representar un estadio evolutivo anterior a los osteíctios, como se creía, es más bien degenerado que primitivo. Posiblemente sus precursores fueron los petalíquidos, un grupo de placodermos similares a los tiburones del Devónico que tenían esqueletos osificados y aletas bien desarrolladas.

La relación filética de las quimeras y los tiburones y rayas es un tema abierto a diversas interpretaciones. Aunque ambos grupos tienen muchas características en común (como la posesión de un esqueleto cartilaginoso, escamas placoides, dientes simplemente incrustados en las encías, una válvula espiral en el intestino, hábito de retención de urea, fecundación interna y ausencia de vejiga natatoria), los dos grupos pueden haber evolucionado de forma independiente siguiendo líneas paralelas. Las quimeras evolucionaron a partir de los pictodontes, un orden de placodermos del Devónico con una forma corporal y una estructura dental muy sugestiva de las quimeras modernas.

Los primeros peces claramente identificados con los condrictios tenían forma de tiburón. Un orden, el Pleurocanthodii, formado por una familia de peces de agua dulce parecidos a los tiburones, apareció en el Devónico tardío (hace unos 380 millones de años). Los pleurocantodos fueron abundantes en el Carbonífero y en el Pérmico temprano (un intervalo que duró desde hace 360 millones hasta hace unos 270 millones de años); sin embargo, desaparecieron durante el Período Triásico, que le siguió. Estos peces poseían una estructura esquelética formada por aletas pectorales y pélvicas que tenían un eje con ramas laterales (llamado tipo archipterigio). La cola de los pleurocantones era casi simétrica, estando sólo ligeramente inclinada hacia arriba. Además, una larga espina móvil se proyectaba hacia atrás desde la parte posterior de la cabeza, los dientes tenían dos puntas divergentes y una cúspide central situada en una base en forma de botón, la aleta anal tenía dos lóbulos y los machos tenían ganchos.

El otro orden, Cladoselachii, estaba formado por peces marinos conocidos sólo por fósiles de finales del Devónico Medio, el Carbonífero y el Pérmico Temprano. En los miembros de este orden, cada diente tenía una base larga compuesta por un tejido similar al hueso. De este tejido óseo surgían tres cúspides cónicas, una central alta y dos más pequeñas, una a cada lado. Las escamas del cuerpo también tenían varios lóbulos o cúspides; sin embargo, los cladoselachios carecían de ganchos. Las mandíbulas tenían una doble articulación, que se extendía hacia delante hasta el hocico, y el contorno de la aleta caudal (cola) era casi simétrico pero con una estructura interna diferente de los lóbulos superiores e inferiores.

Los cladoselachians eran probablemente ancestrales de un grupo más cercano a los tiburones modernos, el orden Hybodontii. Probablemente representan un estado intermedio en la evolución de los selaquios y son clasificados por algunas autoridades en el orden Selachii. Aunque las mandíbulas tenían la doble articulación primitiva, el soporte esquelético de las aletas pectorales y pélvicas se acercaba al de los selaquios modernos, con elementos basales que se proyectaban hacia fuera en las aletas. Los dientes cercanos a la parte delantera de la boca eran generalmente de cúspide afilada, y las cúspides de los más posteriores se reducían a veces a una corona redondeada. Los dientes delanteros eran adecuados para agarrar presas, mientras que los de la parte posterior eran adecuados para aplastar moluscos. Los hibodontes aparecieron hacia el final del Devónico, florecieron en el Paleozoico tardío y se extinguieron durante la segunda mitad del Mesozoico, durando algunos hasta el Cretácico tardío (hace unos 80 millones de años).

El gran período de radiación (diversificación) en los vertebrados marinos que caracteriza al Paleozoico terminó en el Pérmico. En esta época los peces condrictios, que habían alcanzado su mayor florecimiento durante el Carbonífero, quedaron muy reducidos. Permanecieron así hasta el Jurásico (hace unos 190 millones de años), cuando las áreas de los mares se expandieron y las de la tierra disminuyeron. Durante el Jurásico aparecieron el tiburón de seis branquias (Hexanchus), el tiburón cornudo (Heterodontus) y los peces guitarra. A finales del Cretácico (hace unos 65 millones de años), estaban representadas la mayoría de las familias y muchos géneros de los tiburones, las rayas y los peces actuales. La evolución de los peces elasmobranquios, tal y como se conocen hoy en día, se había completado.