Estructura celular de las cianobacterias | Microbiología

Al igual que las bacterias, la célula de las cianobacterias también consta de una capa mucilaginosa llamada vaina, la pared celular, la membrana plasmática y el citoplasma.

Estos se muestran en la Fig. 4.32 y se describen a continuación:

Vainas:

Por lo general, las células de las cianobacterias están cubiertas por una vaina mucilaginosa higroscópica que protege a la célula de las condiciones desfavorables y la mantiene húmeda (Fig. 4.32). El grosor, la consistencia y la naturaleza de la vaina están influidos por las condiciones ambientales. La vaina está formada por sustancias pécticas. Es ondulada, electrónicamente densa y de aspecto fibrilar.

Pared celular:

Después de observar la célula de la cianobacteria bajo el microscopio electrónico, aparece multicapa presente entre la vaina y la membrana plasmática. La pared celular consta de cuatro capas designadas como LI, LII, LIII y LIV (Fig.4.33). Las capas LI y LIII son transparentes a los electrones, y las LII y LIV son densas a los electrones.

(i) LI es la capa más interna de la pared celular presente junto a la membrana plasmática. Tiene un grosor de entre 3 y 10 nm y está delimitada por la LII.

(ii) LII es una capa delgada y densa en electrones. Está formada por mucopeptido y ácido murámico, glucosamina, alanina, ácido glutámico y ácido di-amino-pamélico. La capa LII proporciona forma y resistencia mecánica a la pared celular. El grosor de esta capa varía de 10 a 1000 nm.

(iii) La LIII es de nuevo una capa transparente a los electrones de unos 3-10 nm de grosor,

(iv) La capa más externa es la LIV que es una capa fina y densa a los electrones. Parece arrugada y es ondulada o convulsa.

Todas las capas están interconectadas por plasmadesmos. Hay numerosos poros en la célula que actúan como pasaje para la secreción de mucílago por la célula. Químicamente la pared celular de las eubacterias y las cianobacterias son muy similares.

El componente químico de las cianobacterias y de las bacterias Gram-negativas es la presencia de mu-copolímero que se compone de cinco sustancias químicas a saber, tres aminoácidos (ácido di-amino-pamélico) y dos azúcares (glucosamina y ácido murámico) en la proporción de 1:1:1:1:2.

Una proporción similar de estos componentes se encuentra también en E. coli. Sin embargo, en algunas cianobacterias como Anacystis nidulans, Phormidium uncinatum y Chlorogloea fritschi los aminoácidos y los azúcares se encuentran en proporciones diferentes. Además, el diaminoácido es común en todos los procariotas. Además, también se han detectado lípidos y lipopolisacáridos en las células de las cianobacterias.

Membrana plasmática:

La pared celular va seguida de una membrana bicapa llamada membrana plasmática o lema plasmático. Tiene un grosor de 70A, es selectivamente permeable y mantiene la integridad fisiológica de la célula. La membrana plasmática a veces se invagina localmente y se fusiona con las láminas fotosintéticas (tilacoides) para formar una estructura llamada lamellosomas (Fig.4.32). La membrana plasmática encierra el citoplasma y las demás inclusiones.

Citoplasma:

El citoplasma se distingue en dos regiones, la región periférica exterior que se llama cromoplasma y la región central incolora llamada centroplasma.

(i) Cromoplasma:

El cromoplasma contiene las estructuras vesiculares aplanadas llamadas láminas fotosintéticas o tilacoides (Fig.4.32). Los tilacoides pueden ser periféricos, paralelos o centrales. Además de la fotosíntesis, los tilacoides tienen capacidad de fotofosforilación, reacción de Hill y respiración. Dependiendo de las condiciones fisiológicas se organizan de manera acorde.

Dentro de las láminas están presentes varios pigmentos fotosintéticos como la clorofila a, la clorofila c, las xantofilas y los carotenoides. En su superficie superior los ficobilisomas (biliproteínas) de unos 40 nm de diámetro están anclados por una proteína.

Los ficobilisomas están compuestos por tres pigmentos: ficocianina-C, aloficocianina y ficoeritrina-C. Estos tres pigmentos aprovechan la luz en la secuencia: Ficoeritrina-Ficocianina-Aloficocianina-Clorofilas.

(ii) Centroplasma:

El centroplasma es incoloro y se considera un núcleo primitivo desprovisto de membrana nuclear bicapa y nucleolo. En el centroplasma se encuentran dispersos varios granos que pueden tomar la tinción. Algunos opinan que el centroplasma es el almacén de los alimentos y según los demás es un núcleo incipiente (Fig.4.32).

Inclusiones citoplasmáticas:

Varios gránulos de glucógeno, gotas de aceite y otras inclusiones están dispersas en el cromoplasma así como en las regiones del centroplasma:

(i) Cianofina:

Las cianobacterias acumulan material de reserva nitrogenado llamado cianoficina o gránulos de cianofícico cuando crecen en condiciones de exceso de nitrógeno. Estos se construyen con moléculas iguales de arginina y ácido aspártico. Representan hasta el 8% del peso seco celular total. Se pueden observar al microscopio de luz ya que aceptan el rojo neutro o el carmín.

(ii) Vacuolas gaseosas:

En muchas cianobacterias por ejemplo Anabaena, Gloeotrichia, Microcystis, Oscillatoria, etc. se encuentran las vesículas de gas de pseudo vacuolas viscosas de dimensiones diferentes.

El citoplasma carece de vacuolas. Las vesículas son cilindros huecos, rígidos y alargados (75 nm de diámetro, 200-1000 nm de longitud) cubiertos por un límite proteico de 2 nm de espesor. Los extremos de las vacuolas son cónicos (Fig. 4.32). El límite proteico es impermeable al agua y libremente permeable a los gases. Bajo presión se colapsan, y por tanto, pierden refractividad.

La función de las vesículas de gas es mantener la flotabilidad para que la célula pueda permanecer a cierta profundidad del agua donde puede obtener suficiente luz, oxígeno y nutrientes. El fenómeno de flotación y hundimiento es una característica clave que se encuentra en las cianobacterias de flotación libre. A través de este mecanismo pueden escapar del efecto dañino de la luz brillante.

(iii) Carboxisomas:

Los carboxisomas son cuerpos poliédricos que contienen 1, 5-ribulosa bifosfato carboxilasa (Rubisco).

(iv) Cuerpos de fosfato:

Véase glánulos de volutina de las bacterias.

(v) Ficobilisomas:

Algunos organismos fototróficos (es decir, las cianobacterias y las algas rojas) contienen dos pigmentos accesorios como son los carotenoides y las ficobilinas (también llamadas ficobiliproteínas), además de los pigmentos clorofílicos o bacterioclorofílicos. Los carotenoides desempeñan una función fotoprotectora, mientras que las ficobilinas sirven como pigmentos captadores de luz.

Las ficobilinas son los principales pigmentos recolectores de luz de estos organismos. Las ficobiliproteínas son de color rojo o azul. Estos compuestos consisten en un tetrápilo de cadena abierta derivado biosintéticamente de un anillo de porfirina cerrado. Los tetrápilos están acoplados a proteínas.

Las ficobiliproteínas se agregan para formar una estructura esférica de alto peso molecular teñida de oscuro llamada ficobilisomas. Los ficobilisomas están unidos a la superficie exterior de la membrana laminar (Fig. 4.34 A).

Las ficobiliproteínas incluyen tres pigmentos diferentes:

(a) Un pigmento rojo ficoeritrina que absorbe fuertemente la luz a 550 nm,

(b) Un pigmento azul ficocianina que absorbe fuertemente la luz a 620 nm, y

(c) Alofiocianina que absorbe la luz a 650 nm.

Los pigmentos de los ficobilisomas están dispuestos de tal manera que la aloficocianina está unida a la membrana laminar fotosintética. La aloficocianina está rodeada por las moléculas de ficocianina y ésta por la ficoeritina.

La ficoeritrina y la ficocianina absorben la longitud de onda más corta (de alta energía) de la luz y transfieren la energía a la aloficocianina. La aloficocianina está estrechamente vinculada al centro de reacción de la clorofila. Así, la energía se transfiere de la aloficocianina a la clorofila a. La presencia de ficobilisomas hace posible el crecimiento de las cianobacterias en la región de menores intensidades de luz.

(vi) Matriz de ADN:

Al igual que otros procariotas las cianobacterias también contienen fibrillas de ADN desnudo dispersas en el centroplasma. El material de ADN carece de nucleoplasma y, al igual que E. coli, contiene una proteína similar a la histona que se une al ADN. El número total de genomas todavía no se conoce, pero en Agmenellum se ha informado de 2 a 3 genomas.

Sin embargo, la composición de la base de ADN en las diferentes cianobacterias varía, por ejemplo en chroococcales (35-71 moles por ciento de G + C), Oscillatoriales (40- 67 moles por ciento de G + C), Pleurocapsales (39-47 moles por ciento de G + C) y formas heterocíticas (38- 47 moles por ciento de G + C). El peso molecular oscila entre 2,2 x 109 y 7,4 x 109 Daltons.

Como las eubacterias, las cianobacterias también tienen ribosomas 70S. Al igual que las bacterias, las cianobacterias contienen ADN plasmídico circular no funcional cerrado covalentemente. Estos son llamados plásmido críptico como la función de ADN de cianobacteria no es conocido.

Estructuras especializadas de las cianobacterias:

Hay ciertas estructuras especializadas viz., hormogones, exopores, endospores, Nano quistes, heterocysts, exospores, endospores, akinetes, etc. que se producen en la cianobacteria.

(i) Hormonas y Hormoquistes:

Las hormonas son los segmentos cortos de los tricomas producidos en todas las cianobacterias filamentosas. Las hormonas se producen por varios métodos, como la fragmentación de los tricomas en trozos (por ejemplo, Oscillatoria) (Fig. 4.35C), la eliminación de las células en grupos intercalares (Gloeotrichia) (Fig. 4.35A), la fragmentación y el redondeo de las células terminales (Nostoc) (B), la formación de discos separadores o necridios y su posterior degradación (Oscillatoria, Phormidium). Las hormonas muestran un movimiento de deslizamiento. Cada hormogona puede desarrollarse en un nuevo individuo.

Algunas otras cianobacterias producen hormoquistes u hormosporas que funcionan de forma similar a las hormonas. Los hormoquistes se producen en posición intercalar o terminal. Son muy granulados y las células están cubiertas por una gruesa vaina mucilaginosa. En las células de los hormoquistes se acumula una gran cantidad de material alimenticio. En condiciones favorables, los hormoquistes se convierten en una nueva planta.

(ii) Endosporas, Exosporas y Nanoquistes:

Las cianobacterias no filamentosas producen generalmente endosporas, exosporas y nanoquistes, por ejemplo Chamaesiphon, Dermocapsa y Stichosiphon. Las endosporas se producen en el interior de la célula. Durante la formación de las endosporas, el citoplasma de la célula se escinde en varios trozos que se convierten en endosporas.

Después de la liberación cada endospora germina en una nueva planta, por ejemplo Dermocapsa. Cuando el tamaño de las endosporas es menor pero mayor en número, se denominan nanoesporas o nanoquistes. Algunas cianobacterias (por ejemplo, Chamaesiphon) se reproducen por gemación exógena. Las esporas producidas por este método se denominan exosporas.

(iii) Akinetes:

Los miembros de Stigonemataceae, Rivulariaceae y Nostocaceae son capaces de desarrollar las células vegetativas en estructuras esféricas perennes llamadas akinetes o esporas como Nostoc, Rivularia, Gloeotrichia, etc. (Fig. 4.35A).

En condiciones desfavorables, las células vegetativas acumulan mucho alimento, se agrandan y adquieren paredes gruesas. Se forman solas o en cadenas. Los akinetes poseen gránulos cianofíceos, por lo que tienen un color marrón. En condiciones favorables, los akinetes germinan en filamentos vegetativos.

(iv) Heterocistos:

Los heterocistos son las células vegetativas modificadas (Fig.4.35A-B). Dependiendo de la concentración de nitrógeno en el entorno, se produce la formación de heteroquistes. Durante la diferenciación se producen varias modificaciones morfológicas, fisiológicas, bioquímicas y genéticas en el heteroquiste.

Son células ligeramente agrandadas, de color amarillo pálido, que contienen un revestimiento exterior adicional. Se producen individualmente o en cadenas y permanecen en posiciones intercalares o terminales. Se encuentran con mayor frecuencia en Oscillatoriaceae, Rivulariaceae, Nostocaceae y Scytonemataceae.

En los heteroquistes, la cantidad total de tilacoides se reduce o está ausente. El fotosistema II que genera oxígeno deja de ser funcional. La cantidad de proteínas de superficie que se combinan con el oxígeno y crean un ambiente tenso de oxígeno se incrementa.

Se produce un reordenamiento en el grupo de genes nif (genes fijadores de nitrógeno) y se logra la expresión de la nitrogenasa y la fijación de nitrógeno. Además, estos participan en la perennidad y la reproducción también.