Crocodilia

iCrocodilia Alcance fósil: Cretácico – Reciente
Clasificación científica
Dominio: Animalia Phylum: Chordata Clase: Sauropsida Orden: Crocodilia Owen, 1842
Familias
Gavialidae Alligatoridae Crocodylidae

Crocodilia es un orden de reptiles de gran tamaño que apareció hace unos 84 millones de años en el Cretácico Superior (etapa campaniana). Son los parientes vivos más cercanos de las aves, ya que ambos grupos son los únicos supervivientes de la Archosauria. Los miembros del grupo madre de los cocodrilos, el clado Crurotarsi, aparecieron hace unos 220 millones de años en el Período Triásico y mostraron una amplia diversidad de formas durante la Era Mesozoica.

Ortografía

El grupo suele escribirse ‘Crocodylia’ por coherencia con el género Crocodylus Laurenti, 1768. Sin embargo, Richard Owen utilizó la grafía -i- cuando publicó el nombre en 1842, por lo que generalmente se prefiere en la literatura científica. La grafía -i- es también una latinización más precisa del griego κροκόδειλος (krokodeilos, literalmente «gusano de guijarros», en referencia a la forma y textura del animal).

Descripción

El plan corporal básico de los cocodrilos es muy acertado. Su forma está bien adaptada a su nicho semiacuático, por lo que las especies modernas se parecen mucho a sus antepasados cretácicos de hace 84 millones de años. Los mamíferos también se han adaptado a este plan corporal al menos una vez en la historia. Una familia ancestral de ballenas, los Ambulocetidae, eran depredadores acuáticos que vivían en ríos y lagos, y ocupaban un nicho ecológico similar al de los cocodrílidos.

Los cocodrílidos tienen una postura semierecta (semiarrastrada), sosteniendo sus patas más directamente por debajo que la mayoría de los demás reptiles (los camaleones son los únicos reptiles modernos con una postura más erecta que los cocodrílidos). Esto hace que algunas especies puedan galopar en tierra si es necesario. Una especie australiana puede alcanzar una velocidad de más de 16 km/h galopando sobre un suelo forestal irregular. Los ancestros de los cocodrilos, depredadores terrestres de movimientos rápidos como los rauisuchios, tenían en realidad una postura totalmente erguida, lo que indica que la postura reptante y semierguida de los verdaderos cocodrilos es secundaria y evolucionó después de que se adaptaran a una vida en el agua como depredadores de emboscada. Sus huesos del tobillo (tarsales) también están muy modificados; en otras palabras, la locomoción de los cocodrilos modernos no es primitiva, sino que está especializada en su estilo de vida semiacuático.

Dientes y mandíbulas

Todos los cocodrilos tienen, al igual que los Homo sapiens (humanos), una dentición teodontina (dientes colocados en cuencas óseas) pero, a diferencia de los mamíferos, reemplazan sus dientes a lo largo de la vida (aunque no en la vejez «extrema»). Los cocodrilos juveniles sustituyen los dientes por otros más grandes a un ritmo de hasta 1 diente nuevo por alveolo cada mes. Sin embargo, tras alcanzar el tamaño adulto en unos pocos años, la tasa de sustitución de dientes puede reducirse a dos años e incluso más. Se han visto miembros muy viejos de algunas especies en un estado casi «desdentado» (sin dientes), después de que los dientes se hayan roto y el reemplazo se haya ralentizado o haya cesado. El resultado es que un solo cocodrilo puede pasar por al menos 3.000 dientes en su vida. Cada diente es hueco, y el nuevo crece dentro del viejo. De esta manera, un nuevo diente está listo una vez que el viejo se pierde.

Los cocodrilos tienen un paladar óseo secundario que les permite respirar cuando están parcialmente sumergidos, aunque la boca esté llena de agua. Sus fosas nasales internas se abren en la parte posterior de la garganta, donde una parte especial de la lengua llamada «válvula palatina» cierra su sistema respiratorio cuando están bajo el agua. Así pueden abrir la boca bajo el agua sin ahogarse. La mayoría de los reptiles carecen de paladar secundario, pero algunos eslizones (familia Scincidae) también han desarrollado un paladar secundario óseo, en diversos grados.

Los cocodrilos y los ghariales tienen glándulas salivales modificadas en la lengua (glándulas salinas), que sirven para excretar el exceso de iones salinos de su cuerpo. Los caimanes y los aligátores también las tienen, pero en este caso no funcionan. Esto indica que en algún momento el origen común de los Crocodylia se adaptó a los ambientes salinos/marinos. Esto también explica su amplia distribución por los continentes (es decir, la dispersión marina). Especies como el cocodrilo de agua salada (C. porosus) pueden sobrevivir durante largos periodos de tiempo en el mar, y pueden cazar presas en este entorno.

Los cocodrilos se ven a menudo tumbados con la boca abierta, un comportamiento llamado gaping. Una de sus funciones es probablemente la de refrescarse, pero como también lo hacen por la noche y cuando llueve, es posible que el boqueo tenga también una función social.

Órganos internos

Los cocodrilos carecen de órgano vomeronasal (aunque es detectable en el embrión) y de vejiga urinaria.

Al igual que los mamíferos y a diferencia de la mayoría de los demás reptiles (con la notable excepción de los lagartos monitor), los cocodrilos tienen un corazón de cuatro cámaras; sin embargo, a diferencia de los mamíferos, la sangre oxigenada y desoxigenada puede mezclarse cuando el foramen de Panazzi está abierto, que une ambos ventrículos en el corazón. El foramen suele estar abierto sólo durante la inmersión y la digestión, para desviar la sangre de los pulmones al estómago. La derivación de la sangre carente de oxígeno y con alto contenido de CO2 puede servir para crear ácido estomacal que ayude a digerir los huesos de sus presas. Su sangre ha demostrado tener fuertes propiedades antibacterianas.

Tienen alvéolos en sus pulmones y una fijación muscular única al hígado y a las vísceras que actúa como un pistón para la respiración, separando las cavidades torácica y abdominal (similar al diafragma de los mamíferos). Aunque los lagartos tegu tienen un proto-diafragma primitivo, que separa la cavidad pulmonar de la visceral y permite un mayor inflado de los pulmones, éste tiene una historia evolutiva diferente.

Los cocodrilos son conocidos por tragar piedras, gastrolitos («stomach-stones»), que actúan como lastre además de ayudar al procesamiento posterior a la digestión de sus presas. El estómago de los cocodrilos está dividido en dos cámaras, la primera se describe como poderosa y musculosa, como una molleja de ave. Aquí es donde se encuentran los gastrolitos. El otro estómago tiene el sistema digestivo más ácido de cualquier animal, y puede digerir casi todo de sus presas; huesos, plumas y cuernos.

El sexo del juvenil está determinado por la temperatura de incubación. Esto significa que los cocodrilos no tienen determinación genética del sexo (como nosotros), sino una forma de determinación ambiental del sexo que se basa en la temperatura a la que se someten los embriones al principio de su desarrollo.

Órganos sensoriales

Como todos los reptiles, los cocodrilos tienen un cerebro relativamente pequeño, pero más avanzado que el de otros reptiles. Entre otras cosas tiene una verdadera corteza cerebral.

Como en muchos otros tetrápodos acuáticos o anfibios, los ojos, los oídos y las fosas nasales están situados en el mismo plano. Ven bien durante el día e incluso pueden tener visión en color, además los ojos tienen una pupila vertical, parecida a la de un gato, que también les proporciona una excelente visión nocturna. El iris es plateado (la capa de tapetum que refleja la luz detrás de la retina aumenta en gran medida su capacidad de ver con poca luz) también hace que sus ojos brillen en la oscuridad. Un tercer párpado transperante, la membrana nictitante, protege sus ojos bajo el agua. Sin embargo, no pueden enfocar bajo el agua, lo que significa que otros sentidos son más importantes cuando se sumergen bajo el agua.

Mientras que las aves y la mayoría de los reptiles tienen un anillo de huesos alrededor de cada ojo que sostiene el globo ocular (el anillo esclerótico), los cocodrilos carecen de estos huesos, al igual que los mamíferos y las serpientes. Los tímpanos están situados detrás de los ojos y están cubiertos por un colgajo móvil de piel. Este colgajo se cierra, junto con las fosas nasales y los ojos, cuando se sumergen, impidiendo que el agua entre en sus aberturas externas de la cabeza. La cavidad del oído medio tiene un complejo de conductos óseos llenos de aire y una trompa de Eustaquio ramificada. También hay un pequeño músculo (que también se ve en la salamanquesa) al lado o sobre el estribo, el estapedio, que probablemente funciona de la misma manera que el músculo estapedio de los mamíferos, amortiguando las vibraciones fuertes.

Las mandíbulas superior e inferior están cubiertas de fosas sensoriales, que se ven como pequeñas motas negras en la piel, la versión del cocodrilo del órgano lateral que vemos en los peces y muchos anfibios. Pero tienen un origen completamente diferente. Estos nódulos pigmentados encierran haces de fibras nerviosas que responden a la más mínima perturbación en la superficie del agua, detectando vibraciones y pequeños cambios de presión en el agua, lo que les permite detectar presas, peligros e intrusos incluso en total oscuridad. Estos órganos sensoriales se conocen como DPR (Receptores de Presión Dérmica). Mientras que los caimanes y los caimanes sólo los tienen en las mandíbulas, los cocodrilos tienen órganos similares en casi todas las escamas de su cuerpo. La función de los DPR en las mandíbulas está clara, pero aún no está del todo claro qué hacen realmente los órganos en el resto del cuerpo de los cocodrilos. Probablemente hagan lo mismo que los órganos de las mandíbulas, pero parece que pueden hacer algo más que eso, como ayudar en la recepción química o incluso en la detección de la salinidad.

Piel y esqueleto

La piel está cubierta de escamas no superpuestas compuestas de la proteína queratina (la misma proteína que forma los cascos, la piel, los cuernos, las plumas, el pelo, las garras y las uñas en otros tetrápodos), que se desprenden individualmente. En la cabeza, la piel está fusionada con los huesos del cráneo. Debajo de las escamas hay pequeñas placas de hueso, llamadas osteodermos o escudos. Al igual que un árbol, los osteodermos de los cocodrilos tienen anillos de crecimiento anuales, y al contarlos es posible saber su edad. Los osteodermos se encuentran sobre todo en la espalda, y en algunas especies también en el vientre. Las filas superpuestas de escamas cubren el cuerpo del cocodrilo desde la cabeza hasta la cola, formando una dura armadura protectora. Debajo de las escamas y los osteodermos hay otra capa de armadura, fuerte y flexible a la vez, formada por hileras de tejas óseas superpuestas llamadas osteocutes, que están incrustadas en el tejido dorsal del animal. Las escamas rugosas ricas en sangre que se ven en su espalda actúan como paneles solares.

Sus vértebras en forma de carrete en sus ancestros pasaron de ser bicóncavas a tener una parte delantera cóncava y una parte trasera convexa en las formas modernas. Esto hizo que la columna vertebral fuera más flexible y fuerte, una adaptación útil si se caza en el agua.

Poseen costillas de origen dérmico restringidas a los lados de la pared ventral del cuerpo. La clavícula está ausente.

Evolución

Eusuchia, un clado moderno que incluye el grupo de la corona Crocodylia, apareció por primera vez en el Cretácico inferior de Europa. Isisfordia duncani vivió hace aproximadamente 95 a 98 millones de años, durante la época Cenomaniana del Cretácico Superior. Isisfordia es el segundo eusuco más antiguo conocido y el primer cocodrilomorfo encontrado en Australia. Los eusuquios sufrieron una radiación masiva durante el Cretácico Superior y el Paleógeno, en la que evolucionaron hacia numerosas formas, como especies semiacuáticas que se alimentan de dinosaurios (Deinosuchus); carnívoros terrestres con pezuñas (Pristichampsus), y formas con cráneo en forma de hacha (Baru).

Clasificación

• Superorden Crocodylomorpha
  • Orden Crocodilia
    • Superfamilia Gavialoidea
      • Familia Gavialidae – Gharials &Falsos Gharials
    • Superfamilia Alligatoroidea
      • Familia Alligatoridae
        • Subfamilia Diplocynodontinae (extinta)
        • Subfamilia Alligatorinae – Alligators
        • Subfamilia Caimaninae – Caimanes
    • Superfamilia Crocodyloidea
      • Familia Crocodylidae
        • Subfamilia Mekosuchinae (extinguida)
        • Subfamilia Crocodylinae – Cocodrilos

Filogenia

Cladograma según Brochu (1997).

Eusuchia ├──Hylaeochampsa └──+──Allodaposuchus └──Crocodilia ├──Gavialoidea │ ├──Eothoracosaurus │ └──+──Thoracosaurus │ └──+──Argochampsa │ ├──Eosuchus │ └──Gavialidae └──+──Borealosuchus └──+──Pristichampsus └──Brevirostres ├──Alligatoroidea │ ├──Leidyosuchus │ ├─?Deinosuchus │ └──Globidonta │ ├──Stangerochampsa │ ├──Brachychampsa │ └──Alligatoridae └──Crocodyloidea ├──Prodiplocynodon └──+──Asiatosuchus └──+──Brachyuranochampsa └──+──Harpacochampsa └──Crocodylidae

En la cultura popular

• Varias películas de ciencia ficción tienen como protagonistas a cocodrilos gigantes, como Lake Placid, DinoCroc y la serie de los cocodrilos.

• http://www.il-st-acad-sci.org/kingdom/rept007.html
• http://www.il-st-acad-sci.org/kingdom/rept007a.html
• Antes de los cocodrilos, el coyote sin pelo
• El Museo de Historia Natural de Florida &Sitio de conservación
• Rescate Internacional de Cocodrilos
• Archivo de filogenia de Mikko Crocodyliformes

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