Aunque los seres humanos han utilizado las levaduras y los hongos desde la prehistoria, hasta hace poco, la biología de los hongos era poco conocida. Hasta mediados del siglo XX, muchos científicos clasificaban los hongos como plantas. Los hongos, al igual que las plantas, surgieron en su mayoría sésiles y aparentemente arraigados. Poseen una estructura en forma de tallo similar a la de las plantas, además de tener un micelio fúngico similar a la raíz en el suelo. Además, su modo de nutrición era poco conocido. El progreso en el campo de la biología fúngica fue el resultado de la micología: el estudio científico de los hongos. Según las pruebas fósiles, los hongos aparecieron en la era precámbrica, hace unos 450 millones de años. Los análisis de biología molecular del genoma de los hongos demuestran que están más emparentados con los animales que con las plantas. Son un grupo polifilético de organismos que comparten características, en lugar de compartir un único ancestro común.

Carrera

Los micólogos son biólogos que estudian los hongos. La micología es una rama de la microbiología, y muchos micólogos comienzan su carrera con una licenciatura en microbiología. Para convertirse en micólogo, se necesita como mínimo una licenciatura en una ciencia biológica (preferiblemente con especialización en microbiología) y un máster en micología. Los micólogos pueden especializarse en taxonomía y genómica fúngica, biología molecular y celular, patología vegetal, biotecnología o bioquímica. Algunos microbiólogos médicos se concentran en el estudio de enfermedades infecciosas causadas por hongos (micosis). Los micólogos colaboran con zoólogos y fitopatólogos para identificar y controlar infecciones fúngicas difíciles, como el devastador tizón del castaño, el misterioso declive de las poblaciones de ranas en muchas zonas del mundo o la epidemia mortal llamada síndrome de la nariz blanca, que está diezmando a los murciélagos en el este de Estados Unidos.

Las agencias gubernamentales contratan a micólogos como científicos y técnicos de investigación para controlar la salud de los cultivos, los parques nacionales y los bosques nacionales. Los micólogos también son contratados en el sector privado por empresas que desarrollan productos de control químico y biológico o nuevos productos agrícolas, y por empresas que proporcionan servicios de control de enfermedades. Debido al papel clave que desempeñan los hongos en la fermentación del alcohol y la preparación de muchos alimentos importantes, los científicos con un buen conocimiento de la fisiología de los hongos trabajan habitualmente en la industria de la tecnología alimentaria. La enología, la ciencia de la elaboración del vino, se basa no sólo en el conocimiento de las variedades de uva y la composición del suelo, sino también en un sólido conocimiento de las características de las levaduras silvestres que prosperan en las distintas regiones vinícolas. Es posible adquirir cepas de levadura aisladas de regiones vitícolas específicas. El gran químico y microbiólogo francés Louis Pasteur realizó muchos de sus descubrimientos esenciales trabajando con la humilde levadura de cerveza, descubriendo así el proceso de fermentación.

Estructura y función celular

Los hongos son eucariotas y, como tales, tienen una organización celular compleja. Como eucariotas, las células fúngicas contienen un núcleo unido a una membrana. El ADN del núcleo está envuelto en proteínas histónicas, como se observa en otras células eucariotas. Algunos tipos de hongos tienen estructuras comparables a los plásmidos bacterianos (bucles de ADN); sin embargo, la transferencia horizontal de información genética de una bacteria madura a otra rara vez se produce en los hongos. Las células fúngicas también contienen mitocondrias y un complejo sistema de membranas internas, incluyendo el retículo endoplásmico y el aparato de Golgi.

La foto muestra dos grandes hongos, cada uno con una amplia base blanca y un sombrero rojo brillante. Los sombreros están salpicados de pequeñas protuberancias blancas.

Figura 1. La venenosa Amanita muscaria es originaria de las regiones templadas y boreales de Norteamérica. (crédito: Christine Majul)

A diferencia de las células vegetales, las células fúngicas no tienen cloroplastos ni clorofila. Muchos hongos muestran colores brillantes procedentes de otros pigmentos celulares, que van del rojo al verde y al negro. La venenosa Amanita muscaria (agárico de la mosca) es reconocible por su capuchón rojo brillante con manchas blancas (Figura 1). Los pigmentos de los hongos están asociados a la pared celular y desempeñan una función protectora contra la radiación ultravioleta. Algunos pigmentos fúngicos son tóxicos.

Al igual que las células vegetales, las células fúngicas tienen una gruesa pared celular. Las capas rígidas de las paredes celulares de los hongos contienen polisacáridos complejos llamados quitina y glucanos. La quitina, que también se encuentra en el exoesqueleto de los insectos, da fuerza estructural a las paredes celulares de los hongos. La pared protege a la célula de la desecación y de los depredadores. Los hongos tienen membranas plasmáticas similares a las de otros eucariotas, salvo que la estructura está estabilizada por el ergosterol: una molécula esteroidea que sustituye al colesterol que se encuentra en las membranas de las células animales. La mayoría de los miembros del reino Fungi no son móviles. Los flagelos son producidos sólo por los gametos en el primitivo Phylum Chytridiomycota.

Crecimiento

La micrografía muestra grupos de pequeñas esferas azules. Cada esfera tiene unas 5 micras de diámetro.

Figura 2. Candida albicans. (crédito: modificación del trabajo del Dr. Godon Roberstad, CDC; datos de la barra de escala de Matt Russell)

El cuerpo vegetativo de un hongo es un talo unicelular o multicelular. Los hongos dimórficos pueden pasar del estado unicelular al multicelular dependiendo de las condiciones ambientales. Los hongos unicelulares suelen denominarse levaduras. Saccharomyces cerevisiae (levadura de panadería) y las especies de Candida (los agentes de la candidiasis, una infección fúngica común) son ejemplos de hongos unicelulares (Figura 2). Canadida albicans es una célula de levadura y el agente de la candidiasis y el muguet y tiene una morfología similar a la de las bacterias cocos; sin embargo, la levadura es un organismo eucariota (nótese el núcleo).

La mayoría de los hongos son organismos multicelulares. Presentan dos etapas morfológicas distintas: la vegetativa y la reproductiva. El estadio vegetativo consiste en una maraña de estructuras delgadas en forma de hilo llamadas hifas (en singular, hypha), mientras que el estadio reproductivo puede ser más conspicuo. La masa de hifas es un micelio (Figura 3).

La foto muestra un hongo de color marrón claro creciendo en una placa de Petri. El hongo, de unos 8 centímetros de diámetro, tiene el aspecto de una piel redonda y arrugada rodeada de residuos pulverulentos. En el centro del hongo existe una hendidura en forma de cubo. Desde este centro se extienden pliegues que se asemejan a los radios de una rueda.

Figura 3. El micelio del hongo Neotestudina rosati puede ser patógeno para el ser humano. El hongo entra a través de un corte o raspadura y desarrolla un micetoma, una infección subcutánea crónica. (Crédito: CDC)

Puede crecer en una superficie, en el suelo o en material en descomposición, en un líquido o incluso en tejido vivo. Aunque las hifas individuales deben observarse con un microscopio, el micelio de un hongo puede ser muy grande, y algunas especies son realmente «el hongo humongous». El gigante Armillaria solidipes (hongo de la miel) se considera el organismo más grande de la Tierra, y se extiende por más de 2.000 acres de suelo subterráneo en el este de Oregón; se estima que tiene al menos 2.400 años de antigüedad.

La mayoría de las hifas de los hongos están divididas en células separadas por paredes extremas llamadas septos (en singular, septum) (Figura 4a, c). En la mayoría de los phyla de hongos, los diminutos agujeros de los septos permiten el rápido flujo de nutrientes y pequeñas moléculas de célula a célula a lo largo de la hifa. Se describen como septos perforados. Las hifas de los mohos del pan (que pertenecen al filo Zygomycota) no están separadas por septos. En su lugar, están formadas por células grandes que contienen muchos núcleos, una disposición descrita como hifas coenocíticas (Figura 4b).

La parte A es una ilustración de hifas septadas. Las células dentro de las hifas septadas son rectangulares. Cada célula tiene su propio núcleo, y se conecta a otras células de extremo a extremo en un largo filamento. En las hifas se producen dos ramificaciones. La parte B es una ilustración de las hifas coenocíticas. Al igual que las hifas septadas, las hifas cenocíticas están formadas por fibras largas y ramificadas. Sin embargo, en las hifas cenocíticas no hay separación entre las células o los núcleos. La parte C es una micrografía de luz de hifas septadas de Phialophora richardsiae. La hifa consiste en una larga cadena de células con múltiples ramas. Cada rama tiene unos 3 µm de ancho y varía de 3 a 20 µm de longitud.

Figura 4. Las hifas fúngicas pueden ser (a) septadas o (b) coenocíticas (coeno- = «común»; -cítico = «célula») con muchos núcleos presentes en una sola hifa. Una micrografía de campo claro de (c) Phialophora richardsiae muestra los septos que dividen las hifas. (crédito c: modificación del trabajo de la Dra. Lucille Georg, CDC; datos de la barra de escala de Matt Russell)

Los hongos se desarrollan en entornos húmedos y ligeramente ácidos, y pueden crecer con o sin luz. Su necesidad de oxígeno varía. La mayoría de los hongos son aerobios obligados y necesitan oxígeno para sobrevivir. Otras especies, como los Chytridiomycota que residen en el rumen del ganado, son anaerobios obligados, en el sentido de que sólo utilizan la respiración anaerobia porque el oxígeno interrumpiría su metabolismo o los mataría. Las levaduras son intermedias, ya que son anaerobios facultativos. Esto significa que crecen mejor en presencia de oxígeno utilizando la respiración aeróbica, pero pueden sobrevivir utilizando la respiración anaeróbica cuando el oxígeno no está disponible. El alcohol producido por la fermentación de la levadura se utiliza en la producción de vino y cerveza.

Nutrición

Al igual que los animales, los hongos son heterótrofos; utilizan compuestos orgánicos complejos como fuente de carbono, en lugar de fijar el dióxido de carbono de la atmósfera como hacen algunas bacterias y la mayoría de las plantas. Además, los hongos no fijan el nitrógeno de la atmósfera. Al igual que los animales, deben obtenerlo de su dieta. Sin embargo, a diferencia de la mayoría de los animales, que ingieren los alimentos y luego los digieren internamente en órganos especializados, los hongos realizan estos pasos en el orden inverso; la digestión precede a la ingestión. En primer lugar, las exoenzimas son transportadas fuera de las hifas, donde procesan los nutrientes del entorno. A continuación, las moléculas más pequeñas producidas por esta digestión externa son absorbidas a través de la gran superficie del micelio. Al igual que con las células animales, el polisacárido de almacenamiento es el glucógeno, en lugar del almidón, como se encuentra en las plantas.

Los hongos son en su mayoría saprobios (saprofito es un término equivalente): organismos que obtienen los nutrientes de la materia orgánica en descomposición. Obtienen sus nutrientes de la materia orgánica muerta o en descomposición: principalmente de la materia vegetal. Las exoenzimas de los hongos son capaces de descomponer los polisacáridos insolubles, como la celulosa y la lignina de la madera muerta, en moléculas de glucosa fácilmente absorbibles. El carbono, el nitrógeno y otros elementos se liberan así al medio ambiente. Debido a sus variadas vías metabólicas, los hongos cumplen un importante papel ecológico y se están investigando como posibles herramientas de biorremediación. Por ejemplo, algunas especies de hongos pueden utilizarse para descomponer el gasóleo y los hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP). Otras especies absorben metales pesados, como el cadmio y el plomo.

Algunos hongos son parásitos que infectan plantas o animales. El tizón y la enfermedad del olmo holandés afectan a las plantas, mientras que el pie de atleta y la candidiasis son infecciones fúngicas de importancia médica en los seres humanos. En entornos pobres en nitrógeno, algunos hongos recurren a la depredación de nematodos (pequeños gusanos redondos no segmentados). Las especies de hongos Arthrobotrys tienen varios mecanismos para atrapar a los nematodos. Uno de los mecanismos consiste en anillos de constricción dentro de la red de hifas. Los anillos se hinchan cuando entran en contacto con el nematodo, sujetándolo con fuerza. El hongo penetra en el tejido del gusano extendiendo hifas especializadas llamadas haustorios. Muchos hongos parásitos poseen haustorios, ya que estas estructuras penetran en los tejidos del huésped, liberan enzimas digestivas dentro del cuerpo del huésped y absorben los nutrientes digeridos.

Reproducción

La parte A es una foto de un hongo globo, que es redondo y blanco. La parte B es una ilustración de una seta globo que libera esporas a través de su parte superior reventada.

Figura 5. El (a) hongo globo gigante libera (b) una nube de esporas cuando alcanza la madurez. (crédito a: modificación de la obra de Roger Griffith; crédito b: modificación de la obra de Pearson Scott Foresman, donada a la Fundación Wikimedia)

Los hongos se reproducen sexualmente y/o asexualmente. Los hongos perfectos se reproducen tanto sexual como asexualmente, mientras que los hongos imperfectos sólo se reproducen asexualmente (por mitosis).

En la reproducción tanto sexual como asexual, los hongos producen esporas que se dispersan desde el organismo padre, ya sea flotando en el viento o enganchándose a un animal. Las esporas de los hongos son más pequeñas y ligeras que las semillas de las plantas. El hongo globo gigante se abre y libera billones de esporas. El enorme número de esporas liberadas aumenta la probabilidad de aterrizar en un entorno que favorezca el crecimiento (Figura 5).

Reproducción asexual

La micrografía muestra células de levadura en ciernes. Las células madre están teñidas de azul oscuro y son redondas, con células más pequeñas en forma de lágrima que brotan de ellas. Las células miden unas 2 micras de ancho y 3 de largo.

Figura 6. Las células oscuras en esta micrografía de campo claro son la levadura patógena Histoplasma capsulatum, vista sobre un fondo de tejido azul claro. (crédito: modificación del trabajo del Dr. Libero Ajello, CDC; datos de la barra de escala de Matt Russell)

Los hongos se reproducen asexualmente por fragmentación, brotación o producción de esporas. Los fragmentos de las hifas pueden crear nuevas colonias. Las células somáticas de las levaduras forman yemas. Durante la gemación (un tipo de citocinesis), se forma una protuberancia en el lado de la célula, el núcleo se divide mitóticamente y la yema acaba separándose de la célula madre. El histoplasma (figura 6) infecta principalmente los pulmones, pero puede extenderse a otros tejidos, causando histoplasmosis, una enfermedad potencialmente mortal.

El modo más común de reproducción asexual es a través de la formación de esporas asexuales, que son producidas por un solo progenitor (a través de mitosis) y son genéticamente idénticas a ese progenitor (figura 7). Las esporas permiten a los hongos ampliar su distribución y colonizar nuevos entornos. Pueden ser liberadas del talo parental fuera o dentro de un saco reproductor especial llamado esporangio.

Se muestran las etapas asexual y sexual de la reproducción de los hongos. En el ciclo de vida asexual, un micelio haploide (1n) se somete a mitosis para formar esporas. La germinación de las esporas da lugar a la formación de más micelios. En el ciclo de vida sexual, el micelio sufre plasmogamia, un proceso en el que las células haploides se fusionan para formar un heterocarión (una célula con dos o más núcleos haploides). Esto se denomina etapa heterocariótica. Las células dicariotas (células con dos núcleos más) se someten a la cariogamia, un proceso en el que los núcleos se fusionan para formar un cigoto diploide (2n). El cigoto se somete a meiosis para formar esporas haploides (1n). La germinación de las esporas da lugar a la formación de un micelio multicelular.

Figura 7. Los hongos pueden tener fases de reproducción tanto asexual como sexual.

La micrografía muestra varias hifas largas y filiformes teñidas de azul. Una hifa tiene un esporangio redondo, de unas 35 micras de diámetro, en la punta. El esporangio es azul oscuro en el cuello, y blanco-azul granulado en el resto. Las esporas ya liberadas aparecen como pequeños óvalos blancos.

Figura 8. Esta micrografía de campo claro muestra la liberación de esporas de un esporangio en el extremo de una hifa llamada esporangióforo. El organismo es un hongo Mucor sp., un moho que a menudo se encuentra en el interior (crédito: modificación del trabajo de la Dra. Lucille Georg, CDC; datos de la barra de escala de Matt Russell)

Hay muchos tipos de esporas asexuales. Las conidiosporas son esporas unicelulares o multicelulares que se liberan directamente de la punta o del lado de la hifa. Otras esporas asexuales se originan en la fragmentación de una hifa para formar células individuales que se liberan como esporas; algunas de ellas tienen una pared gruesa que rodea el fragmento. Otras se desprenden de la célula madre vegetativa. Las esporangiosporas se producen en un esporangio (Figura 8).

Reproducción sexual

La reproducción sexual introduce la variación genética en una población de hongos. En los hongos, la reproducción sexual suele producirse en respuesta a condiciones ambientales adversas. Durante la reproducción sexual, se producen dos tipos de apareamiento. Cuando ambos tipos de apareamiento están presentes en el mismo micelio, éste se denomina homotálico o autofértil. Los micelios heterotálicos requieren dos micelios diferentes, pero compatibles, para reproducirse sexualmente.

Aunque hay muchas variaciones en la reproducción sexual de los hongos, todas incluyen las siguientes tres etapas (Figura 7). En primer lugar, durante la plasmogamia (literalmente, «matrimonio o unión del citoplasma»), dos células haploides se fusionan, dando lugar a una etapa dikariótica en la que coexisten dos núcleos haploides en una sola célula. Durante la cariogamia («matrimonio nuclear»), los núcleos haploides se fusionan para formar un núcleo de cigoto diploide. Por último, la meiosis tiene lugar en los órganos gametangios (en singular, gametangio), en los que se generan gametos de diferentes tipos de apareamiento. En esta etapa, las esporas se diseminan en el medio ambiente.

Enlace al aprendizaje

Revise las características de los hongos visitando este sitio interactivo de Wisconsin-online.

Resumen de la sección

Los hongos son organismos eucariotas que aparecieron en la tierra hace más de 450 millones de años. Son heterótrofos y no contienen ni pigmentos fotosintéticos, como la clorofila, ni orgánulos como los cloroplastos. Como los hongos se alimentan de materia en descomposición y muerta, son saprobios. Los hongos son importantes descomponedores que liberan elementos esenciales al medio ambiente. Las enzimas externas digieren los nutrientes que son absorbidos por el cuerpo del hongo, que se llama talo. Una gruesa pared celular hecha de quitina rodea la célula. Los hongos pueden ser unicelulares, como las levaduras, o desarrollar una red de filamentos llamada micelio, que a menudo se describe como moho. La mayoría de las especies se multiplican por ciclos reproductivos asexuales y sexuales y presentan una alternancia de generaciones. Estos hongos se denominan hongos perfectos. Los hongos imperfectos no tienen un ciclo sexual. La reproducción sexual implica la plasmogamia (la fusión del citoplasma), seguida de la cariogamia (la fusión de los núcleos). La meiosis regenera los individuos haploides, dando lugar a esporas haploides.