Overste mave-tarmkanal

Mavesækken og tarmvæggen indeholder intrinsiske neuroner, der er en del af det enteriske nervesystem, et system, der er blevet omtalt som den tredje afdeling af det autonome nervesystem. Det er bemærkelsesværdigt, at der er lige så mange neuroner i det enteriske nervesystem (108), som der er i rygmarven.96 Det enteriske nervesystem har to afdelinger: (1) det submucosale plexus (Meissners plexus), som innerverer slimhinden og regulerer sekretionen, og (2) det myenteriske plexus (Auerbachs plexus), som innerverer de cirkulære og langsgående glatte muskellag og regulerer motiliteten. De to plexusser kommunikerer gennem indbyrdes forbundne nerver. Det enteriske nervesystem har tre typer af nerveceller: (1) motoriske neuroner, der innerverer glatte muskelceller, (2) interneuroner, der forbinder forskellige neuroner, og (3) afferente neuroner. Excitatoriske motoriske neuroner i det enteriske nervesystem er kolinerge og frigiver således neurotransmitteren acetylcholin. Inhiberende motorneuroner er ikke-kolinerge og ikke-adrenerge, og det postuleres, at de formodede neurotransmittere adenosintrifosfat og vasoaktivt intestinal peptid formidler inhiberingen.97

Af nervefibrene i den abdominale vagus er 80 % eller flere af dem afferente med cellekroppe i nodoseganglierne.97 Slimhindeafferente fibre stammer fra polymodale såvel som selektive receptorer i tyndtarmen og maven, der reagerer på mekaniske stimuli såsom blide strygninger af epitelet eller kemisk stimulation.98 Termoreceptorer er også blevet identificeret i kattens duodenum og mave.99 Tre typer kemoreceptorer, der findes i tyndtarmen, er sandsynligvis ansvarlige for feedbackkontrol af gastrisk tømning af næringsstoffer; de er osmoreceptorer, lipidreceptorer og receptorer for aminosyrer.98 Glucoreceptorer og Ph-receptorer er også til stede i tyndtarmen. Hvordan stimulering af tarmreceptorer medierer ændringer i mavetømning er ikke helt afklaret. Ud over slimhindeafferente receptorer findes der også vagale afferenter med receptorer i den glatte mave-, duodenale og jejunale muskulatur, som reagerer på udspilning og sammentrækning af viscus.99 De splanchniske nerver, som viderebringer afferenter fra tarmen til rygmarven, menes at formidle smertefornemmelser, selv om vagusnerveafferenter også kan være involveret i tarmenes nociception.99

Sultfornemmelsen er reduceret hos vagotomerede patienter, men den er ikke elimineret, måske fordi hypothalamus overvåger niveauerne af cirkulerende næringsstoffer.99 En detaljeret redegørelse for abdominal nociception, mæthed og appetit hos patienter med høj SCI ville give værdifulde oplysninger om bidraget fra rygmarvsafferenter til disse fornemmelser.

Den ekstrinsiske innervation af maven og tyndtarmen sker gennem de parasympatiske og sympatiske afdelinger af det autonome nervesystem. I abdomen transporteres de parasympatiske præganglionære efferente fibre til maven i vagusnerven, som igen giver anledning til maveforgreninger, der danner synapser med neuroner i myenteric- og submucosalplexus i maven.

Preganglionære sympatiske efferente fibre har deres udspring i den mediolaterale grå substans i rygmarven og løber gennem de splanchniske nerver til plexus celiacus og superior mesentericus plexus. Mavesækken modtager sympatiske postganglionære fibre hovedsageligt fra plexus celiacus, men også fra venstre plexus phrenicus, bilaterale gastriske og hepatiske plexus og den sympatiske trunk. Postganglionære sympatiske efferente nerver udgår fra de celiacale og superior mesenteriske prævertebrale ganglier for at løbe langs de mesenteriske blodkar og innervere tyndtarmen.

Vagusnerven er vigtig for mavens motoriske aktivitet. Fundus i maven fungerer som et reservoir til at rumme måltidet, mens antrum er både en pumpe og en kværn. Vagal stimulation inducerer afslapning af fundus og kontraktion af antrum.98 Stimulation af den mesenteriske sympatiske nerve hæmmer kontraktion i tyndtarmen.98 Den motoriske aktivitet i maven og tyndtarmen moduleres sandsynligvis af reflekser med afferente og efferente komponenter i de prævertebrale ganglier uden at involvere højere centre, samt af reflekser med afferente og efferente komponenter i vagusnerven.

I menneskets normale mave-tarmkanal begynder en cyklisk bølge i maven og duodenum og vandrer til det terminale ileum. Denne aktivitet, der er karakteriseret ved tilbagevendende perioder med intens regelmæssig motorisk aktivitet, er kendt som fase III af det interdigestive motoriske kompleks (IDMC).100,101 IDMC begynder normalt i antrum og vandrer til det proximale duodenum på en koordineret måde, der afbrydes ved fodring. Reguleringen af IDMC er forskellig for antrum og tyndtarmen. I maven synes extrinsiske nerver102 og hormoner103 at være vigtige påvirkninger, mens tyndtarmen synes i stand til at generere sin egen IDMC, så længe intrinsiske neurale elementer er intakte.104,105

I mennesker forekommer gastrisk distension og ileus umiddelbart efter traumatisk rygmarvstransektion, hvilket tyder på abnorm gastrointestinal motilitet.106 Hos langtids quadriplegikere er en intakt supraspinal sympatisk vej ikke et absolut krav for initiering og udbredelse af antral fase III-motorisk aktivitet,105 da der ikke er nogen signifikante forskelle i varigheden af faserne i IDMC’en, cykluslængde af duodenal IDMC eller propagationshastigheden af fase III af IDMC fra duodenum til jejunum105 mellem personer med quadriplegi (neurologisk niveau over T-1), lav paraplegi (neurologisk niveau under T-10) eller en intakt rygmarv. Hos normale forsøgspersoner havde 90 % af fase III’erne deres oprindelse i antrum og migrerede til duodenum og jejunum, mens mindre end 40 % af fase III’erne hos forsøgspersoner med høj SCI havde deres oprindelse i antrum. Ca. 80 % af de quadriplegiske personer havde dissociation mellem antral og duodenal fase III motilitet, der primært manifesterede sig som et mønster af vedvarende antral aktivitet. Hos en person med fremtrædende tilbagevendende autonom hyperrefleksivitet var der en udtalt antral hypomotilitet. Antral quiescens var forbundet med graden af refleksiv vaskulær hypertension som følge af spontan og suprapubisk trykinduceret autonom hyperrefleksivitet, mens duodenal motilitet var upåvirket.105 Dette tyder på, at motilitet i antrum modificeres af centralt sympatisk input, og at overdreven splanchnisk sympatisk outflow kan forsinke gastrisk tømning ved at hæmme antral motilitet.105 Sympatisk aktivitet kan påvirke gastrisk motilitet via en direkte neural vej til tarmvæggen eller via indirekte veje, der modulerer frigivelsen af polypeptidgastrointestinale hormoner.105

Hos hunde karakteriserer et lignende cyklisk fænomen fastemønsteret af myoelektrisk aktivitet, der er kendt som det migrerende myoelektriske kompleks (MMEC).107 Når hvert MMEC migrerer distalt, er fire forskellige aktivitetsfaser tydelige. En af disse faser, MMEC’s fase III, er en periode med intens spikeaktivitet, der normalt varer 5 minutter. I løbet af fase III af en MMEC i maven og duodenum når plasmaniveauerne af det endogene hormon motilin en maksimal koncentration, mens infusion af motilin initierer fase III af MMEC, hvilket tyder på, at motilin er det hormon, der styrer initieringen af fase III.108 Det såkaldte fed-mønster af myoelektrisk aktivitet er karakteriseret ved et uregelmæssigt mønster af spike-aktivitet. Hos hunde er de eneste langsigtede ændringer i de fodrede og fastede mønstre af myoelektrisk aktivitet i maven og tyndtarmen efter rygmarvstransektion hos hunde, at den gastriske komponent af MMEC’en har kortere levetid.108 I den tidlige periode efter rygmarvstransektion var der tydelige forstyrrelser af myoelektrisk aktivitet i både maven og duodenum, men ikke i jejunum og ileum. Hos hunden tog det i gennemsnit 10 (interval 1 til 36) dage efter rygmarvstransektion, før normale MMEC’er vendte tilbage til duodenum, og 14 (interval 40 til 50) dage, før MMEC-lignende myoelektrisk aktivitet vendte tilbage til maven. I de første 14 dage efter rygmarvstransektion lignede gastrisk myoelektrisk aktivitet et fodret mønster. Der er tegn på, at de kortvarige ændringer, der er set hos hunde, fortsætter længere hos mennesker efter SCI.105

Antral aktivitet er begrænset hos normale personer, der fodres med et flydende måltid, mens to ud af fem undersøgte quadriplegikere havde vedvarende antral motorisk aktivitet efter fodring.105

Den kumulative gastriske tømning hos alle fem quadriplegiske forsøgspersoner var reduceret 60 minutter postprandialt sammenlignet med forsøgspersoner med paraplegi eller med intakt rygmarv.105 Paraplegikere er blevet rapporteret at have forsinket gastrisk tømning, men dette synes at være et uspecifikt fund relateret til forlænget immobilisering (se kapitel 17.)109