Rødt tidevand

9.12.19.2 HABs om vinteren: En anden Clupeid-høst på WFS?

CPR’s kysthavsmodel blev derefter knyttet (Chen et al., 2003) til flodmundingerne med Finite Volume Coastal Ocean Model (FVCOM). Denne cirkulationsmodel med højere opløsning omfattede både Tampa Bay og Charlotte Harbor for at beregne tidevandsforceringen og de estuarine materialestrømme. FVCOM anvender et ustruktureret gitter i det horisontale område og løser de prognostiske ligninger ved hjælp af finitte forskelle (Weisberg og Zheng, 2006). På samme måde involverer det et σ-koordinatsystem og en mode-splitting-teknik til at løse impulsligningerne med to tidstrin (barotropisk vs. baroklinisk) for at opnå beregningseffektivitet.

Med de kombinerede ROMS/NAT HYCOM/FVCOM-cirkulationsmodeller blev de observerede strømninger ved et ADCP-array på 25 m isobath ud for Sarasota, Florida (fortøjning C10 i figur 56(a)). efterfølgende gentaget af disse cirkulationsmodeller i løbet af de første 240 dage af 2005 med en r2-determinationskoefficient på 0,87 på middeldybde (Weisberg et al, 2009). Der blev derfor ikke anvendt EKF’er på denne datapost og på cirkulationsmodelresultaterne. I stedet blev den fysiske transport af kun abiotisk rødt tidevand, dvs. ingen vækst- og tabstermer i eqn , bortset fra advektion, undersøgt (figur 62) i perioden 13. januar til 18. februar 2005 (Weisberg et al., 2009). Resuspension af den røde tidevandsblomst fra 2005, der oprindeligt blev indledt i september 2004 (figur 1), blev først genopdaget ud for Tampa Bay ved en front, der var tvunget af temperatur og salinitet.

Figur 62. De (a) simulerede partikelbaner for abiotisk rødt tidevand af K. brevis, frigivet nær havbunden, i januar 2005 i forhold til (b) Kareniacelletællinger. Med venlig hilsen af K.A. Steidinger. Farvekodning angiver alderen af simulerede partikler og observationer.

Godkendt af R.H. Weisberg.

Figur 62(a) viser et sæt Lagrangian-baner for partikler, der er frigivet nær bunden af modellen på tre steder nær det sted, hvor de første observationer fandt sted. Farvekoderne svarer til dybden, med blå nær bunden og rød nær overfladen. Figur 62(b) viser de observerede celletællinger i dette område, som vores FWC FWRI-kolleger har leveret. På grundlag af celletallene og analysen af banebanen blev K. brevis-cellerne transporteret fra deres første observation på havet til kyststranden i det nederste Ekman-lag som følge af forskydninger i vindfeltet. Derfor er fysisk transport en nøglevariabel, når man analyserer den røde tidevandsblomsts position i forhold til biokemiske parametre i dybden, som ikke kan satellitovervåges ved havoverfladen på alle årstider!

En yderligere tidligere vintereksport af rød tidevand fra WFS kan også have forklaret det “store fiskedrab i ’86”, der blev fotograferet langs strandene ved Long Key, halvvejs mellem Key West og Miami, FL, i januar 1886 af Ralph Middleton Monroe – en pioner i Florida. Ligesom østersdøden i samme måned (Wilcox, 1887) blev fiskedøden derefter henført til de kolde temperaturer i januar 1886. Men 100 år senere viste FWRI-celtællinger af K. brevis endnu en gang ∼1,5 µg-chl l-1 nær Sanibel Island den 18. januar 1995 (Tester og Steidinger, 1997). Denne røde tidevand var begyndt i det kystnære WFS-epicenter i september 1994 (figur 1), og der blev rapporteret om omfattende fiskedrab mellem Floridas fastland og Dry Tortugas i januar og februar 1995. Den 17. februar 1995 blev der ud for West Palm Beach på Floridas østkyst udtaget prøver af ∼0,2 µg-chl l-1 af K. brevis, hvilket Miami Herald pligtskyldigt rapporterede om, og restmængder af denne røde flodbølge blev fortsat ud for Onslow Bay, NC, indtil marts 1995 (Tester og Steidinger, 1997).

Nu er der i januar-februar også observeret røde tidevandsmængder på >10 µg-chl l-1 i januar-februar i kystens epicenter mellem Tampa og Naples i 1968, 1974, 1996, 1999, 2000 og 2002 (figur 1). CPR-anvendelse af de eksisterende kystnære havcirkulationsmodeller har vist, at blandingen af impuls, masse og andre skalare variabler, dvs. næringsstoffer, rødt tidevand og larvefisk, på WFS bestemmes af de tredimensionale hastigheds-, temperatur- og saltindholdsfelter. Da havcirkulationen forener næringsstoffer med lys og dermed danner grundlaget for primær produktivitet og biologisk kompleksitet, kan vi kun håbe på at kunne simulere udviklingen af HAB’er i det sydøstlige USA ved at koble cirkulationen og økologien korrekt sammen. Djævelen ligger naturligvis altid i detaljerne.

Hvad nu hvis HAB’erne her i WFS, såvel som i den vestlige GOM og nedstrøms SAB, i hele MS, i Det Røde Hav og over dele af Den Arabiske Golf og Det Arabiske Hav, hvor der er mange clupeider, ikke blot søgte lys og opløste næringsstoffer, men også levende byttedyr, som de kunne høste? På trods af sædvanlige overfladetemperaturer på <20 °C og nitratlagre på <0,1 µmol-NO3 kg-1 i januar-marts på WFS (Walsh et al., 2003) fortsatte den røde tidevand i 2005 fra denne resuspensionsbegivenhed i januar, der startede i oktober 2004, til december 2005 (figur 1). Under de røde tidevandsbølger i oktober-november 1998 og 1999 på WFS (figur 1) var de respektive ammonium- og urinstoflagre, der blev efterladt uudnyttet af K. brevis-populationer ved ichthyotoksiske niveauer på ∼1-10 µg-chl l-1 i vand nær overfladen, 0,07 og 0,11 µmol-N kg-1, sammenlignet med 0,03 µmol-PO4 kg-1 i et genanvendt N/PO4-forhold på 6,0 (Walsh et al., 2003). De samtidige næringsstoflagre og rødt tidevand i 1998-99 på WFS afspejler en kvælstofhøst af K. brevis, da N/P-forholdet i fisk i stedet er ∼32 (Walsh et al., 2006).

Faktisk set afspejler de kommercielle udbytter af fisk fra WFS i 2002-07 (Walsh et al, 2009) gav fangst pr. indsatsenhed (CPUE) af den dominerende vintergydende clupeid, trådsild – Opisthonema oglinum – som i 2007 var ∼25 % af fangsten pr. indsatsenhed (CPUE) i 2002, efter de røde tidevandsperioder i 2005 og 2006 (figur 1). Som et relativt indeks for bestandsstørrelsen (Gulland, 1983) afspejlede faldet i CPUE for trådsild efter 2005 en fejlrekruttering under vintergydningen i 2005, hvor K. brevis ikke længere høstede T. erythraeum ved temperaturer på <20 °C i januar-marts, hvor deres tilstedeværelse på WFS er <8% lig med beboelse (figur 3). Vi udleder, at disse ichthyotoksiske dinoflagellater derefter høstede O. oglinum, i stedet for deres sædvanlige udnyttelse af fiskemad fra forårsgydere, dvs. den spanske sardin, Sardinella aurita (Walsh et al., 2009). Baseret på en langtidsregistrering af 45 røde tidevandsfloder i perioden 1957-2008 (figur 1) oversteg 10 af dem ∼10 µg-chl l-1 i løbet af januar, hvilket antyder en yderligere høsten af hibernalfisk for at forlænge disse indledende røde tidevandsfloder i efteråret.

I overensstemmelse hermed inkorporerer CPR’s økologiske model (HABSIM) 49 tilstandsvariabler i fire undermodeller (figur 24) for at evaluere den rolle, som hver enkelt potentiel næringsstofkilde spiller for initiering og vedligeholdelse af rødt tidevand på WFS: (1) en biokemisk undermodel, (2) en bentisk undermodel, (3) en optisk undermodel og (4) en indlejret serie af cirkulationssubmodeller. Som tidligere nævnt er HABSIM naturligvis tvunget af en kombination af ROMS/NAT HYCOM/FVCOM. Den optiske delmodel indeholder et spektralt lysfelt til beregning af vandafstråling, absorbans og tilbagespredning i vandsøjlen. Absorptions- og tilbagespredningskoefficienterne for hver enkelt partikelgruppe af fytoplankton og detritus anvendes i standardberegningerne af vand- og CDOM-absorbans på hvert dybdeniveau. Til gengæld beregnes den potentielle lysbegrænsning for alle klasser af fytoplankton for at hjælpe med at definere de enkelte primærproducenters individuelle nicher (tabel 1 og 2).

Den komplette biokemiske delmodel begynder med følgende næringsstofstatusvariabler: nitrat; ammonium; fosfat; silikat; opløst og kolloidt jern; uorganisk kulstof; refraktære og labile former af opløst organisk kulstof/kvælstof/fosfor; og CDOM. Disse kemiske variabler formidler succession blandt fytoplanktonsamfundet af diatomeer, K. brevis, A. monilatum, mikroflagellater og Trichodesmium, som også konkurrerer med bakterioplankton. Hver enkelt funktionel gruppe af fytoplankton har forskellige specifikke hastigheder for udskillelse, respiration, lysis og nedsætning/svømning samt parametre for næringsstof- og lysbegrænsninger (tabel 1 og 2).

Fytoplanktonet høstes efterfølgende af zooplanktonherbivorer, dvs. protozoer og copepoder, med fødeoverførsel til larvefisk, hvilket påvirker deres rekruttering til de voksne fiskebestande.

Som nedbrydende fisk er en vigtig kilde til næringsstoffer for rødt tidevand, svarende til den af støv-stimuleret nitrogenfiksering af Trichodesmium (Walsh et al, 2006, 2009), kræver de eksplicitte formuleringer i den biokemiske model. Larvefiskene i HABSIM har hastighedsparametre for de dominerende clupeide agnfisk i WFS og i tilstødende flodmundinger, dvs. atlantisk trådsild, skælsild og rundsild (O. oglinum, H. jaguana og Etrumeus teres), spansk sardin (S. aurita) og bugtansjos (Anchoa mitchilli). Disse fisk spises igen af modellens piscivorer. Forskellige fangststrategier repræsenteres af rød og gag grouper (Epinephelus morio og Mycteroperca microlps), kongemakrel (Scomberomorus cavalla), vermillion snapper (Rhomboplites aurorubens) og fiskernes fangst. Alle disse grupper af fisk er dominerende medlemmer af de højere trofiske niveauer i kystfarvande, f.eks. i GOM og SAB, Sortehavet, MS og Den Arabiske Golf.

Den bentiske undermodel består af et enkelt 1 cm tykt sedimentlag. Den gør brug af de samme tilstandsvariabler som vandsøjlemodellen, med undtagelse af fytoplanktonarterne og den lagrede fiskebiomasse. Primærproduktionen i benthos leveres af sand- og skyggetilpassede bentiske diatomeer. Partikulært materiale, f.eks. detritus, får lov til at synke fra vandsøjlen til sedimentlaget. Levende diatomeer, der synker ned i sedimenterne på den ydre hylde, under den eufotiske zone, antages at dø der og føjes derfor til sedimentets detrituspulje. Opløste arter diffunderer over grænsefladen mellem sediment og vand i overensstemmelse med deres molekylære diffusionshastighed, korrigeret for temperatur og sedimentets snoethed. Men er en sådan økologisk kompleksitet nødvendig, som det fremgår af de nuværende løsninger af den endimensionale model af WFS (figur 26 og 30), eller er den utilstrækkelig?