History of domestication and spread of Aedes aegypti – A Review

“Når hertil kommer den kendsgerning, at jo tættere en myg er forbundet med mennesket, jo mere er den genstand for fordomme og misforståelser, følger det, at den fremherskende opfattelse af Ae. aegypti i entomologernes bevidsthed kan være mere fjernt fra virkeligheden end i tilfældet med de fleste andre myg.” Mattingly (1957)

I takt med at menneskene er blevet flere og flere på jorden, har deres levesteder trængt sig ind på mange arters oprindelige levesteder. Et resultat er udryddelse af de invaderede arter, et andet er udviklingen af “domesticering” eller commensalisme, opdræt i menneskeligt besatte territorier. Når dette sker for insekter, der har brug for en blodkilde fra hvirveldyr, kan resultatet være katastrofalt. Disse blodkrævende insekter udvikler oftest en præference for den mest tilgængelige og stabile blodkilde, nemlig mennesker. Mange af de vigtigste insektvektorer for sygdomme hos mennesker har gennemgået denne domesticeringsproces og yngler nu tæt på mennesker og tager blodmåltider fra mennesker.

En af konsekvenserne af dette skift i blodmåltider fra ikke-menneskelige dyr, zoofagi, til antropofagi, er, at mennesker udfordres af smitsomme sygdomme, der tidligere kun var forbeholdt dyr. Mennesker er et relativt nyt medlem af Jordens biota, idet de opstod for mindre end 10 millioner år siden. Blodædende insekter har eksisteret i hundreder af millioner af år. Det er derfor sikkert at antage, at de forskellige smitsomme agenser, der overføres af insekter, har en lang historie med ikke-menneskelige dyr, og at deres infektion af mennesker er et nyligt opstået fænomen. Mange human vektorbårne patogener inficerer i dag også dyr; de, der ikke gør det, har nære slægtninge, der inficerer dyr.

En anden konsekvens af kommensalisme er potentialet for spredning af vektorer uden for deres tidligere “oprindelige” område, dvs. at de bliver en invasiv art. Fordi mennesker af alle arter indtager det bredeste spektrum af levesteder på Jorden, vil en art, når den først har udviklet evnen til at sameksistere med mennesker, sandsynligvis blive spredt på grund af menneskers store mobilitet. Lounibos (2002) giver en glimrende sammenfatning af betydningen af invasivitet hos insektvektorer.

Så ud fra et folkesundhedsperspektiv er udviklingen af vektor domesticering et ekstremt vigtigt fænomen, som dog ikke er blevet undersøgt så nøje, som det synes at være berettiget. Her fokuserer vi på Aedes aegypti , en udbredt myggeart, der både har domesticerede populationer samt den forfædretype, der stadig eksisterer i Afrika syd for Sahara. Dette vil blive gjort i forbindelse med det igangværende arbejde med evolutionær genetik af denne art. Adfærdsændringer i forbindelse med domesticering er særligt vigtige og fremhæves her. Da genetik af insektadfærd var i fokus i Alexandre Peixotos strålende, men alt for korte karriere, er dette tema en passende hyldest til hans minde.

Ae. aegyptis historie – Selv om det officielle fælles navn for denne art er “gulfebermyggen”, er den i dag af størst betydning for folkesundheden som den vigtigste smittebærer af denguefeber. På grund af en effektiv vaccine er gul feber et mindre problem på verdensplan, selv om der stadig forekommer tilfælde ( Barrett & Higgs 2007 ). Generelt er Ae. aegypti vigtig for spredningen af virussygdomme som gul feber, denguefeber og Chikungunya.

Tabachnick (1991) gennemgik mange af ideerne om historien om Ae. aegyptis udbredelse i hele verden på baggrund af de oplysninger, der fandtes på det tidspunkt. Det er næsten sikkert, at forfaderen til den tamme form af Ae. aegypti levede i Afrika syd for Sahara. Larvehabitatet var sandsynligvis træhuller, og ikke-menneskelige dyr leverede blodmåltider. I dag findes denne forfaderform stadig i skove og vegetationsrige økotoner i Afrika syd for Sahara ( Lounibos 1981 ) og kaldes med et underartsnavn, formosus. Ud over at lægge æg i træhuller og foretrække ikke-menneskeligt blod er denne form morfologisk set meget mørkere end den form, der er tilpasset menneskers levesteder, selv om denne morfologi baseret på skælmønstre er ret variabel ( McClelland 1974 ) og, som det vil fremgå senere, er afkoblet fra de adfærdstræk, der er forbundet med by- vs. sylvanebrydende yngleformer i forskellige dele af verden.

To scenarier er blevet fremsat for oprindelsen af den lyse indenlandske underart, Ae. aegypti aegypti (for at lette kommunikationen henviser vi fremover til skovbrædende populationer i Afrika syd for Sahara som den klassisk definerede formosus-underart som Aaf og til de lyse populationer uden for uden for Afrika som Aaa. Som det vil blive klart, skjuler denne enkle dikotomi imidlertid artens sande kompleksitet). Det er næsten sikkert, at Ae. aegypti kom til den nye verden med skibe, hvor forholdene var sådanne, at der blev valgt en tam type. De to scenarier adskiller sig ved, om arten allerede var blevet domesticeret før spredningen (dvs. forud tilpasset til menneskelig transport) eller om den blev domesticeret som reaktion på transporten. Arten var sandsynligvis engang mere udbredt, herunder i det skovklædte Nordafrika før dannelsen af Sahara-ørkenen. Da den nordlige del af kontinentet tørrede ud i løbet af de sidste 4.000-6.000 år og dannede Sahara ( Kropelin et al. 2008 ), ville populationer langs den nordlige kyst og omkring Middelhavet være blevet isoleret fra den sylvide form syd for Sahara. Efterhånden som udtørringen fortsatte, var de eneste pålidelige vandkilder for de nordlige befolkninger de vandkilder, der fandtes i de menneskelige bosættelser. Det er interessant, at en tredje underart, Aedes aegypti queenslandensis , blev beskrevet som en særlig lys form, der findes i Middelhavsområdet ( Mattingly 1967 ). Da Ae. aegypti er blevet udryddet i Middelhavsområdet, er det ikke klart, om queenslandensis stadig eksisterer, selv om vi ved, at den helt sikkert var en domesticeret form.

Hvad enten domesticeringsbegivenheden gik forud for eller fandt sted samtidig med dens indførelse i den Nye Verden, ankom Ae. aegypti kort efter europæernes første ankomst. Gul feber var kendt i Afrika syd for Sahara længe før 1400, men var ikke kendt i den nye verden før europæernes ankomst. Det første bekræftede udbrud af gul feber i den Nye Verden fandt sted i Yucatan i 1648 ( McNeill 1976 ), selv om gul feber kan have været i Haiti allerede i 1495 ( Cloudsley-Thompson 1976 ).

Den tidlige handel mellem den Gamle og den Nye Verden er blevet beskrevet som “trekantet” ( Murphy 1972 ). Skibe fra Portugal og Spanien sejlede til Vestafrika for at erhverve slaver, bragte dem til Den Nye Verden, hvor de blev byttet for varer, som blev bragt tilbage til Portugal og Spanien. Det er uklart, om skibene erhvervede Ae. aegypti i Vestafrika eller om de allerede havde den hjemlige form, da de kom til Europa. Aaa, som den forekommer i den Nye Verden, kendes ikke i Vestafrika i dag, undtagen måske som en reintroduktion i havne ( Brown et al. 2011 ).

Evidens fra DNA-sekventering og storskala single nucleotide polymorphisms (SNP-analyser) indikerer, at arten efter introduktionen i den Nye Verden sandsynligvis spredte sig vestpå over Stillehavet til Asien og Australien ( Figur ). Populationer i den nye verden stammer direkte fra afrikanske populationer, mens asiatiske/australske populationer stammer fra populationer fra den nye verden. En anden genetisk oplysning, der taler for, at Afrika går fra Afrika til den Nye Verden og videre til Asien/Australien, er graden af genetisk variation. Tabellen opsummerer disse oplysninger. Som forventet ved to på hinanden følgende grundlæggelsesbegivenheder falder omfanget af genetisk variation fra Afrika til den Nye Verden og derefter igen fra den Nye Verden til Asien/Australien. Den vestlige ekspansion fra den Nye Verden til Asien er overraskende, da man på grund af den geografiske beliggenhed og den historiske intensive handel mellem Indien og Østafrika kunne forvente en østlig migration fra Østafrika til Asien. Vi har endnu ikke set genetiske beviser for dette, selv om det skal bemærkes, at vores prøveudtagning i Asien er sparsom, især med hensyn til det indiske subkontinent. Nylige analyser af prøver fra Saudi-Arabien er dog placeret sammen med andre asiatiske populationer (A Gloria-Soria & JR Powell, upublicerede observationer). Data fra allozymer viste, at prøver fra Indien ikke var genetisk forskellige fra prøverne fra Indonesien og Taiwan ( Wallis et al. 1983 ). Så så vidt vi ved, var koloniseringen ud af Afrika ensrettet, vestpå (se dog nedenfor). Tidspunktet for Ae. aegyptis kolonisering af Asien er sandsynligvis slutningen af det XIX århundrede, hvor denguefeber først blev rapporteret og, hvilket er vigtigt, i bymiljøer på grund af ankomsten af den eneste bymæssige denguevektor, Ae. aegypti ( Smith 1956 ). .

Aedes aegyptis udviklingshistorie ud fra enkeltkernede polymorfismer (SNP’er) og sekventerede kernegener. Bootstrapped neighbour-joining-netværk baseret på populationens parvise akkordafstande fra 1 504 SNP’er (til venstre). Bayesiansk populationstræ baseret på fasede DNA-sekvenser af de gener, der er opført i tabellen. Knudeunderstøttelse på over 75 % er vist på relevante grene. Østafrikanske populationer er skraveret med rødt, vest- og centralafrikanske populationer med lyserødt, den tamme Rabai-population (kaldet Aaa her) med lilla, populationer fra den nye verden med mørkeblåt og populationer fra Asien og Stillehavsområdet med lyseblåt. Rodningen blev udledt af DNA-sekvenser af tre nukleare gener fra Aedes mascarensis ( Brown et al. 2013 ).

Hvorfor kan Østafrika ikke være en kilde for nærliggende Asien-regioner? Bortset fra den usædvanlige situation i Østafrika, der er fremhævet af Rabai, Kenya (omtalt i det følgende), har der muligvis ikke eksisteret en husform af Ae. aegypti, der er i stand til passiv transport af mennesker, i Østafrika. Gul feber var ukendt eller meget sjælden i Østafrika indtil for nylig ( Mutebi & Barrett 2002 ), og de epidemier, der er forekommet, har været sylvaniske og overført af andre Aedes-arter end Ae. aegypti ( Saunders et al. 1998 ). Faktisk anfører Mutebi og Barrrett ( 2002), at “… i Vestafrika er Ae. aegypti ansvarlig for YF-udbrud i byerne, hvorimod Ae. aegypti i Østafrika aldrig er blevet inkrimineret i forbindelse med overførsel af YF-virus”. Epidemiologiske data tyder således på, at østafrikanske aegypti er meget forskellige fra vestafrikanske aegypti og enten ikke i tilstrækkelig grad er forbundet med mennesker og antropofile og/eller ikke er lige så kompetente til at overføre gul feber. Det forhold, at østafrikanske aegypti ikke er gunstige vektorer for sygdomme hos mennesker, tyder på en begrænset tilpasning til menneskelige miljøer, hvilket måske udelukker dem fra at overleve om bord på skibe i lange perioder, hvilket ville være nødvendigt for en migration fra Østafrika til Asien med skibe.

Mens denne oprindelse af den nuværende asiatiske Ae. aegypti ved kolonisering fra den nye verden er i overensstemmelse med de nuværende genetiske data, blev et alternativt scenario baseret på historiske overvejelser foreslået af Tabachnick (1991) . Oprindelsen af den tamme Ae. aegypti antages at have fundet sted i Nordafrika som beskrevet; det vides ikke, om denne oprindelige form mere lignede beskrivelsen af Aaa eller underarten queenslandensis. Indførelsen af tamme aegypti til Vestafrika kan være sket via menneskehandel på et tidspunkt, hvor der skete introgression med sylvan aegypti der, hvilket resulterede i de tamme populationer og den morfologi, der nu observeres i Vestafrika. Indførelsen af tamme aegypti i Østafrika kan være sket langt senere, herunder i Rabai-regionen, hvor tamme aegypti kunne forblive sympatrisk med sylvanformer i dette særlige miljø. Derfor ville den tamme aegypti i Asien, der nu svarer til Aaa andre steder uden for Afrika, være en senere ankomst, da den først for nylig er kommet til Østafrika. Dette er også i overensstemmelse med Smiths (1956) observation om, at Ae. aegypti sandsynligvis ankom til Asien i sidste halvdel af det XIX århundrede, da dengueepidemier i byerne var ukendte indtil da, indtil ankomsten af den eneste vektor i byerne, Ae. aegypti . Figur stærke beviser, der taler imod sandsynligheden for, at Østafrika Rabai-regionen er oprindelsen for asiatiske Ae. aegypti . Der kan være opstået en mere direkte rute til Asien fra den nordafrikanske stamme Ae. aegypti med åbningen af Suezkanalen og den ledsagende stigning i skibshandelen til det indiske subkontinent ( Tabachnick 1991 ). Dette er i overensstemmelse med introduktionen af Ae. aegypti til Asien i den sidste del af det XIX århundrede og i overensstemmelse med det, vi ved om handel og migration af mennesker, som kan understøtte Ae. aegypti-migrationen. Der vil være behov for yderligere undersøgelser for at løse disse spørgsmål.

Måske er det mest bemærkelsesværdige, at den tamme form af Ae. aegypti, der nu findes uden for Afrika i hele den tropiske og subtropiske verden, er en monofyletisk gruppe (Figur) ( Brown et al. 2013 ). Implikationen er, at den forfædres domesticeringsbegivenhed, der førte til den oprindelige domesticering af Ae. aegypti, fandt sted én gang, og at alle populationer uden for Afrika nedstammer fra denne ene slægt.

Sympatry of domestic and sylvan Ae. aegypti – En mulig undtagelse til de generelle udsagn ovenfor forekommer langs Afrikas østkyst ( Teesdale 1955 , van Someren et al. 1958, McClelland 1973 ), der er bedst undersøgt i Rabai-distriktet i Kenya. Her yngler både en tam, lys farvet form, der mere eller mindre (se senere) svarer til Aaa, i oplagret vand i landsbyer. Kun få hundrede meter derfra findes en form, der passer til den klassiske beskrivelse af Aaf, i de vegetationsrige økotoner. Disse to former har været genetisk adskilt fra hinanden i en periode på mindst 30 år ( Tabachnick et al. 1979 , Brown et al. 2011 ) og sandsynligvis længere ( Mattingly 1957 ). Der er ingen reproduktionsbarrierer mellem formerne, idet hybrider og tilbagekrydsninger er perfekt fertile, og i det mindste i laboratoriet parrer de sig tilfældigt med hinanden ( Moore 1979 ). At disse former virkelig er sympatriske bekræftes ved at finde skovformen i hytterne på visse tidspunkter af året ( Trpis & Hausermann 1978 , Lounibos 2003 ). Ud over forskelle i morfologi og larveplads udviser disse to former fra Rabai tydelige forskelle i valg af vært for blodmåltider, idet den indendørs form foretrækker mennesker og skovformen ikke-menneskelige pattedyr ( McClelland & Weitz 1963 , L McBride, upublicerede observationer).

Et andet træk af interesse, der er observeret mellem de to former fra Rabai, er æglægningspræferencer. Ae. aegypti-hunnerne lægger æg lige over vandlinjen i naturlige bassiner (f.eks. træhuller) eller vand i menneskeskabte beholdere (f.eks. urtepotter, fuglebade, kasserede dæk). Æggene forbliver i dvale, indtil de oversvømmes med vand. Formodentlig er denne æglægningsadfærd tilpasset naturlige forhold, hvor vand (regn) er uforudsigeligt. Hvis en dam tørrer ud, forbliver æggene i dvale; hvis der er rigeligt med regn, stiger vandet op og oversvømmer æggene, de klækkes og har større sandsynlighed for at have vand længe nok til at udvikle sig. Lorimer et al. (1976) viste, at Rabai indendørsformen foretrak leroverflader som f.eks. de opbevarede vandkrukker i Rabai-hytter, hvilket ikke er tilfældet med Aaa uden for Afrika. Det er tydeligt, at æglægningssignalerne er taktile i dette tilfælde i modsætning til de normalt antagne olfaktoriske ( Lorimer et al. 1976 , Lounibos 2003 ). Et andet usædvanligt træk ved østafrikanske indendørs populationer af Ae. aegypti er, at larveudviklingen er afhængig af permanent oplagret vand. McClelland (1973) mente faktisk, at den tidsmæssige stabilitet af larvepladser er mere betydningsfuld end naturlige (f.eks. træhuller) vs. menneskeskabte beholdere, fordi begge med mellemrum oversvømmes af regn.

Som det fremgår af figuren og yderligere dokumenteret i Brown et al. (2011, 2013), er den indenlandske form, der findes i Rabai, mens den morfologisk og adfærdsmæssigt (værtsvalg) Aaa, genetisk adskilt fra andre Aaa. Hvad er oprindelsen af denne unikke indendørs form Ae. aegypti i Rabai? Fylogenien i figuren tyder på, at der er tale om en gammel slægt, der ikke er nært beslægtet med andre Aaa i den nye verden. Er dette en overlevende rest af den Ae. aegypti queenslandensis, der blev beskrevet af Mattingly (1957) og engang var udbredt omkring Middelhavet? Indendørs ynglende Ae. aegypti på Kenyas kystområde var blevet beskrevet som queenslandensis af Mattingly (1957) . Denne underart var afhængig af opbevaret vand i menneskelige strukturer, og dens uddøen i Middelhavsområdet faldt sammen med indførelsen af indendørs VVS-installationer i begyndelsen af det XX århundrede ( Curtin 1967 , Holstein 1967 ). Som nævnt ovenfor er afhængigheden af permanent opbevaret indendørs vand fortsat i nutidens østafrikanske indendørs populationer ( McClelland 1973 ).

Æglægning og “reversion” – Som understreget krævede spredningen af Ae. aegypti ud af Afrika, at arten skulle tilpasse sig menneskelige miljøer med larveudvikling i beholdere, der er skabt af mennesker. Dette krævede naturligvis en ændring af æglægningsadfærden hos forfædres hunner i skovområderne, så de for det første kunne komme ind i menneskelige forstyrrede, endog urbane miljøer, og for det andet kunne lægge æg på metal, ler, gummi osv. Tilpasningen til at foretrække æglægning kan have været en del af den overordnede udvikling af domesticitet, der sandsynligvis fandt sted i Nordafrika, da den forfædte sylvan Aaf blev isoleret fra Afrika syd for Sahara på grund af Sahara-ørkenen ( Tabachnick 1991 ). Generelt skyldes æglægningsvalget hos myg i vid udstrækning de flygtige stoffer, der produceres af mikroorganismerne i larvevandet (se dog undtagelsen nævnt tidligere). Så længe der produceres passende flygtige stoffer fra en stående vandpøl, kan en opportunistisk art som Ae. aegypti således lægge æg der.

Dette understøttes af situationer, hvor denne tamme form uden for Afrika er vendt tilbage til at udvikle sig i naturligt vand. Dette er for det meste sket på øer eller andre isolerede steder. Chadee et al. (1998) rapporterer om 12 typer naturlige levesteder, hvor Aaa kan findes på Jamaica, Puerto Rico og Trinidad, herunder stenhuller, træhuller, bladhuller, bladaksler, bambusled og kokosnøddeskaller. Larver, der udvikler sig i stenhuller, er blevet dokumenteret på Afrikas østkyst ( Trpis 1972 ) og i Anguilla ( Wallis & Tabachnick 1990 ). Aaa er blevet observeret æglægningssteder i træhuller i New Orleans .

I forbindelse med larvepladser i klippehuller på Anguilla blev der i Anguilla fundet allozyme genfrekvensforskelle mellem populationer, der ynglede i menneskeskabte beholdere og Aaa i klippehuller få kilometer fra hinanden ( Wallis & Tabachnick 1990 ), og myggene i de to levesteder var også signifikant differentieret med hensyn til udviklingstid og insekticidresistens ( Tabachnick 1993 ). Der blev ikke fundet nogen forskel i æglægningspræferencer.

Dette viser, at arten er forblevet tilpasningsmæssigt fleksibel, at den opretholder en betydelig genetisk variation for forskellige livshistoriske træk, og at opdræt i menneskeskabte beholdere ikke er et fastlåst træk uden for Afrika. Aaa er fortsat opportunistisk og er i stand til hurtigt at reagere på ændringer i omgivelserne. Hvad angår ynglesteder for larver, forekommer der relativt få myggearter på øer, så ikke alle potentielle myggenicher for larver er udfyldt. I sådanne tilfælde spreder den invasive Aaa, der oprindeligt blev introduceret i hjemlige levesteder, sig over og besætter de tomme naturlige nicher. Dette er ikke på nogen måde en ægte “tilbagevenden” til den forfødte sylvortype; der er snarere blot tale om vilde populationer af det, der genetisk set er Aaa.

Genetik af morfologi – Mens morfologien, især farven på skællene på abdominal tergitterne og baggrundens cuticulafarvning, var vigtig for at skelne den klassiske Aaa og Aaf, satte McClelland (1974) med sit detaljerede arbejde i første omgang spørgsmålstegn ved en sådan simpel dikotomi. Han påviste, at skælmønstre er meget variable inden for populationer (såvel som mellem populationer). Mange af mønstrene har stor lighed med enkeltgen-mendelske mutationer, der er kendt for denne art (Munstermann 1993). I denne henseende er Verna og Munstermanns (2011) observationer lærerige. Morfologisk set usædvanlige eksemplarer blev indsamlet fra en spand på øen Antigua, der omfattede en bemærkelsesværdig guldform. “Antigua-varianterne udviste en morfologi, der kunne sammenlignes med tidligere beskrevne mutationer …” ( Verna & Munstermann 2011 ).

Der er således beviser for, at skælmønsteret er en genetisk meget variabel karakter inden for og mellem populationer af Ae. aegypti, der besætter forskellige økologiske nicher; mange af disse mønstre skyldes variation på simple enkeltstående mendelske gener og ikke et kompleks af interagerende gener, der ville tage længere tid at udvikle sig. Genetisk slægtskab som angivet af flere molekylære markører såsom allozymer ( Wallis et al. 1983 ), mikrosatellitter ( Brown et al. 2011 ) og 1 504 SNP’er ( Brown et al. 2013 ) er ofte ikke sammenfaldende med morfologiske ligheder.

Konklusionen er, at der findes variation i farvetegning inden for og mellem Ae. aegypti-populationer, og kun i nogle tilfælde, i specifikke regioner i verden, er denne variation også tegn på de adfærdstræk, der fører til forskelle i tilpasninger. Så vidt vides er der ingen, der har foreslået en adaptiv forklaring på skælfarvevariationen hos Ae. aegypti .

Vestafrika – Den mest dynamiske situation med hensyn til domesticering af Ae. aegypti forekommer i Vestafrika. Ae. aegypti er begyndt at yngle i tamme habitater, og det er klart, at dette er en uafhængig evolutionær domesticering i forhold til den, der førte til spredningen af Aaa ud af Afrika. Populationer, der yngler som husdyr i Vestafrika, har deres nærmeste slægtninge i skovpopulationer i samme nærområde ( Paupy et al. 2008 , 2010, Brown et al. 2011 ) og er ikke nært beslægtet med Aaa uden for Afrika. Mens nogle arbejdere beskriver tamme populationer i Vestafrika som Aaa baseret på tilstedeværelsen af lyse skæl på den første abdominale tergit ( Huber et al. 2008 ), er dens overordnede morfologi, især cuticulafarven, meget mørkere end Aaa uden for Afrika og ligner mere Aaf syd for Sahara. Situationen i Senegal er mere kompliceret, da der er tegn på, at Aaa fra lande uden for Afrika er vandret tilbage til Senegal ( Brown et al. 2011 ), og således udviser tamme former i Senegal nogle karakteristika, der ligner Aaa uden for Afrika ( Sylla et al. 2009 ).

Den uafhængige domesticering, der finder sted i Vestafrika, åbner den spændende mulighed for at studere dynamikken og genetikken af denne vigtige begivenhed. Dette er næsten helt sikkert ret nyligt sammenfaldende med ekspansionen af menneskelige levesteder og byer i Vestafrika, og der er flere uafhængige hændelser af sylvanepopulationer, der flytter ind i byer.

Epidemiologi – Ud over alle de hidtil omtalte træk, som er af betydning ud fra et evolutionært og økologisk perspektiv, er der også betydelig genetisk variation i træk af betydning for folkesundheden inden for og blandt populationer af Ae. aegypti , især for deres evne til at overføre arbovirus, især gul feber og denguefeber. Generelt har populationer, der beskrives som Aaf, en lavere kompetence til at overføre både dengue- og gul febervirus end populationer af Aaa. Dette giver anledning til den spændende mulighed, at myggenes domesticeringsproces er blevet ledsaget af en øget kompetence til at overføre humanvirusser. Tabachnick (2013) har udlagt, at vektorkompetence sandsynligvis er et resultat af virkningerne af tilpasninger til andre funktioner, der ikke har noget med vektorkompetence at gøre. Ifølge dette synspunkt har de tilpasninger, der ledsager domesticeringen, uanset hvad de er, bivirkninger, der resulterer i større kompetence hos Aaa, f.eks. til at overføre gul feber- og denguevirus.

En anden årsag til sammenhængen mellem tammyggers kompetence til overførsel af humanvirus hos mennesker kunne være tilpasning af viruset til myggen. Når først en myg som Ae. aegypti udvikler sig til at bruge mennesker som blodmåltider, vil der være et pres på menneskelige arbovirusser for at tilpasse sig til denne myggeart med henblik på overførsel, især til de særlige myggenotyper, der lever af mennesker. Det er tydeligt med den beslægtede myg Aedes albopictus, at arboviruset Chikungunya hurtigt udviklede sig til en ny myggevært ( Tsetsarkin et al. 2011 ). Så når en forfødt zoofil myg udvikler sig antropofilt og introducerer nye vira, udvikler virussen sig således til effektivt at blive overført gennem de menneskelige værter og de myg, der fortrinsvis lever af mennesker. Andre ( Moncayo et al. 2004 , Vasilakis et al. 2011 ) har også understreget betydningen af den virale genotype i forbindelse med dengueinfektionens opståen. Det er tydeligt, at jo længere den evolutionære historie, hvor en myg er forbundet med et virus, jo mere effektivt replikerer viruset sig i leddyrværten ( Moncayo et al. 2004 ).

Variation i overflod – Ovenstående understreger, hvor stor variation der findes inden for den enkelte art Ae. aegypti. Dette er ikke unikt for denne vektor, da lignende undersøgelser af insektvektorer for sygdomme næsten altid har afsløret en tilsvarende variation ( Tabachnick 2013 ). I tilfældet med Ae. aegypti kan man lave en delvis liste over sådanne variable egenskaber: (i) farve og mønster af skældannelse, (ii) valg af vært for blodmåltid, (iii) valg af æglægningssted, (iv) larvepladser, (v) ægdøen, (vi) udviklingstid og (vii) kompetence over for vektorvirusser.

Disse træk har både genetiske og miljømæssige komponenter. I diskussionerne argumenteres der for, at disse egenskaber i det mindste i høj grad varierer uafhængigt af hinanden og derfor ikke altid er samstemmende. Når man tager dette i betragtning, bliver det hurtigt klart, at ethvert forsøg på at kategorisere denne art i to eller tre “underarter” eller andre taksonomiske enheder er tåbeligt. De klassiske definitioner og betegnelser Ae. aegypti aegypti , Aedes aegypti formosus og Ae. aegypti queenslandensis var nyttige på et tidspunkt og kan undertiden stadig være nyttige til effektiv kommunikation, men udviklingen i vores forståelse af artens genetik og adfærd har afsløret, at dette er en grov oversimplificering af den virkelige situation og repræsenterer en typologisk tankegang, som de fleste moderne biologer har forkastet. Selv om vi baserer denne konklusion på nyere genetiske resultater, skrev en indsigtsfuld tidlig Ae. aegypti-ekspert, McClelland (1967): “…på trods af populationsforskellene kan Ae. aegypti ikke opdeles i bestemte infraspecifikke enheder. Konklusionen er, at Ae. aegypti bedst kan fortolkes som en polymorf snarere end som en polytypisk art.”. I de 45 år, der er gået siden, er dette råd ofte blevet ignoreret, selv i nyere tid.