Funktionerne af forskellige pupilformer

Der findes mange forskellige pupilformer blandt hvirveldyr (og også nogle hvirvelløse dyr).

Selv øjet er en slags mærkeligt misformet organ, især hos landdyr, hvor det har måttet kompensere for, du ved, at det oprindeligt udviklede sig i vandet. Lys passerer anderledes gennem vand end i luft, for ikke at nævne, at vi nu skal bekymre os om, at vores linser – som skal være fugtige for at fungere ordentligt – tørrer ud.

Men fokus (ha ha) i dag er på pupillen, den gennemsigtige del inde i regnbuehinden, der tillader lyset at komme ind i øjet. Uden den ville vores øjne være funktionsløse. Med den er der en hel masse forskellige måder, hvorpå dyr kan forme deres syn – og deres pupil – til deres fordel.

Selvfølgelig er der tilsyneladende ikke to forskere, der er enige om, præcis hvad disse fordele er.

Det, pupillen gør, er i bund og grund at lade lyset passere gennem øjet og ind på nethinden bag i øjet. I stærkt lys trækker pupillen hos jordiske hvirveldyr sig sammen (bliver mindre) for at reducere den mængde lys, der kommer ind; omvendt udvider pupillen sig i svagt lys for at øge den mængde lys, der kommer ind. Den svarer funktionelt meget til blænden på et kamera.

De fleste fisks pupiller udvider sig ikke. Deres måde at kontrollere, hvor meget lys der kommer ind i deres øje, er henvist længere tilbage, i nethinden. Undtagelsen er haj- og rokkearter, som har udviklet pupiller, der kan trække sig sammen eller udvide sig. Dette har ført til nogle ret bizarre former. Dem vil vi diskutere lidt mere senere.

Funktionen af pupiller med lodrette spalter

Der er en fascinerende tendens til, at visse former dukker op igen og igen hos dyrearter med en bestemt levevis. For eksempel har lodrette spaltepupiller udviklet sig uafhængigt af hinanden hos små canider, små kattedyr, hugorme, gekkoer, krokodiller, galagos, langsomme lorier og skimmerfugle. Alle disse arter er rovdyr, er nataktive eller crepuscular (aktive ved daggry og skumring) og står ikke særlig højt over jorden.

Igen, i alle disse grupper udviklede spaltepupiller sig separat. Det må være en kraftig tilpasning.

Så hvilke fordele giver spaltepupiller? Der er faktisk en række forskellige teorier lige nu.

Den enkleste og mest grundlæggende teori ser på dyrets funktionelle anatomi. Spaltepupiller findes oftest hos dyr med øjne, der er udsat for meget varierende lysforhold – dvs. nat- eller døgnaktive dyr. Spaltepupiller gør det muligt for iris at trække sig sammen eller udvide sig mere dramatisk – et menneskes runde pupil kan udvide sig, så lyset bliver 10 gange mere intenst i forhold til sin mindste størrelse, mens en kats pupil udvider sig til 135 gange intensiteten. Dette gør det muligt for øjnene hos natdyr, som er designet til at optage meget mere lys end øjnene hos dagdyr, at lukke sig ned og beskytte sig selv i dagtimerne.

Denne forklaring har dog aldrig været perfekt. Mange nataktive arter har runde pupiller, som faktisk er ret gode til at trække sig sammen til meget små størrelser. Tag for eksempel tarsier’en.

Jeg kan lide at kalde det “hvor er din gud nu”-effekten. Faktisk giver runde pupiller de klareste billeder om natten sammenlignet med alle andre former.

Så hvilke fordele, ud over den dramatiske udvidelse, giver den lodrette spaltepupil mulighed for? For nylig er der blevet fremsat en teori om, at spaltepupillen hjælper rovdyr med at se farver under forskellige lysforhold. Dette er baseret på undersøgelser af fiskeøjne, som er tilpasset meget varierende lysforhold under vandet.

Farver produceres af lys, der preller af på genstande, og hver farve repræsenterer en anden bølgelængde, fra det lange infrarøde til det meget korte ultraviolette område. Fordi disse bølgelængder er forskellige, når hver farve frem til pupillen med forskellig hastighed. Dette er ikke noget stort problem, når der er meget lys, men når lyset er meget svagt, kan det resultere i et tab af farvesyn. Tænk på, hvor meget sværere det er at skelne farverne på et objekt i mørke.

I fiskeøjne kan denne ulempe korrigeres ved at have en pupil med forskellige brændvidder – dvs. forskellig skarphed i den måde, hvorpå lyset vinkles mod fovea. Ved at bøje lyset i forskellige vinkler i forskellige brændviddezoner kan fisken få alle farver til at ramme nethinden på samme tid.

Lad os nu gå tilbage til det jordiske øje og sammenligne indsnævringen af en spaltepupil med indsnævringen af en rund pupil. Når pupillen er opdelt i forskellige zoner, ændrer det sig, hvordan disse zoner udsættes for lys, alt efter hvordan pupillen forsnævres.

Når pupillen forsnævres på en cirkulær måde, er den yderste (sorte) zone i pupillen fuldstændig blokeret, hvilket betyder, at et dyr under lyse forhold ikke vil kunne se farver med længere bølgelængder. Men når pupillen forsnævres lodret, har alle tre zoner af pupillen stadig en vis eksponering. Med andre ord kunne en organisme med en spaltet, multifokal pupil opretholde et bedre farvesyn ved både lavt og højt lys.

Dyr med afrundede pupiller har næsten aldrig disse forskellige fokuszoner (der er nogle undtagelser hos visse arter af slanger og gnavere), fordi de bredere zoner naturligvis ville blive blokeret under høje lysforhold.

Farver er vigtige specielt for rovdyr, fordi de kan danne kontrast mellem et skjult byttedyr og dets omgivelser. Det er også vigtigt for natlige frugivorer som galago og slow loris, da frugt har en tendens til at være farvestrålende.

Denne farveforklaring løser dog STADIG ikke alle problemer omkring lodrette spaltepupiller. Vi ville forvente, at dette ville være en meget kraftig tilpasning for alle natlige rovdyr, men alligevel er det gennemgående mønster, at det ses hos små eller lavtliggende dyr. Store katte og store canider har ikke spaltepupiller.

Så hvad er forskellen? Jo, der er endnu en ting, som pupilens form giver: et billedes form og dybde. Dyreøjne, der er tilpasset svagt lys, er normalt kendetegnet ved en kort fokuslængde (dvs. de kan ikke se så langt). En lodret pupil gør det muligt for et dyr at have en længere fokuslængde i dagtimerne takket være dens aflange, men tynde form.

En lodret pupil gør det også muligt for et lille rovdyr at se horisontale bevægelser med skarpt fokus – vigtigt, når det skal spotte byttet fra lavt til jorden. At se bevægelser på denne måde er særlig vigtigt for rovdyr i baghold (som slanger, krokodiller og små katte). Det er mindre nyttigt for højere rovdyr, fordi deres hoved er højere i forhold til det horisontale plan på jorden.

Der er endnu en fordel, som lodrette pupiller kan give, og det er crypsis: en rund pupil er mere tydelig synlig end en lodret pupil.

Horisontale spaltepupiller

Lige vertikale pupiller har horisontale spaltepupiller udviklet sig uafhængigt af hinanden hos mange grupper af dyr. Disse omfatter jævnfodede hovdyr samt alle enhovede dyr, mongoler, nogle rokker, nogle frøer og tudser, japanske vinterslanger og blæksprutter.

Lighederne mellem medlemmerne af denne gruppe er ikke så tydelige som mellem medlemmerne af gruppen med lodrette pupiller. Hovdyrene er store dagaktive planteædere, mens mongoler, padder, rokker, slanger og blæksprutter alle er små kødædere, hvoraf nogle er nataktive. Rokker og blæksprutter er endda fuldt ud akvatiske!

Måske er et fælles træk ved alle disse skabninger, at de alle kan betragtes som byttedyr, og at de alle har øjnene placeret på siderne af hovedet. Hvad er forbindelsen? Jo, ligesom med de lodrette pupiller kan pupilens form og orientering have en effekt på deres dybdeskarphed. I dette tilfælde ofrer de vandrette pupiller en vis skarphed med den fordel, at de har et ekstremt bredt – næsten 360 grader hos nogle arter – synsfelt.

Det er naturligvis nyttigt for et byttedyr. De har brug for meget mindre for at se rovdyret tydeligt, end de har for overhovedet at få øje på rovdyret og løbe. (Faktisk ville de fleste byttedyr nok foretrække ikke at se et rovdyr meget tæt på). På samme måde som vertikale spaltepupiller er bedre til at se horisontale bevægelser, ser horisontale spaltepupiller vertikale bevægelser skarpere, hvilket er en bedre måde at spotte fjerntliggende rovdyr på.

Der er også andre faktorer at tage hensyn til: Jeg nævnte tidligere, at de fleste dyr med lodrette spaltepupiller var rovdyr i baghold – ja, de fleste dyr med vandrette pupiller er aktive fouragere, uanset om de er byttedyr eller rovdyr. Det bredere synsfelt er sandsynligvis en hjælp i den forbindelse.

Andre anvendelsesmuligheder for spaltepupiller gælder uanset orientering – mange dyr med vandrette pupiller har også multifokale linser, som gør det muligt for dem at se farver i mange forskellige lysniveauer. Horisontale pupiller kan også udvide sig til at blive meget brede og runde, selv om de sjældent lukker sig så tæt som vertikale spaltepupiller. De fleste af dyrene er dagaktive og har ikke brug for at blokere for helt så meget lys.

Og igen, ingen enkelt teori forklarer fuldt ud, hvorfor disse former har udviklet sig; det er sandsynligvis en kombination af dem alle.

Andre former og mærkelige vrikke

Okay, nu kommer vi til den sjove del. Der findes nogle virkelig mærkelige pupilformer derude, især hos vanddyr. Der er halvmåne-, u- eller w-formede pupiller, pupiller med mærkelige buler og vrikke og nålehuller, pupiller, der kan trække sig sammen til pære- eller trekantformede pupiller. Disse usædvanlige øjne kan findes hos de førnævnte rokker og hajer, blæksprutter, hvaler, pinnipedia, slanger og gekkoer. Nogle hovdyr som f.eks. heste har også overraskende vrikkepupiller, når de undersøges nærmere.

Lad os først tale om nålehuller.

Nålhuller opstår, når pupillen er formet på en sådan måde, at når den trækker sig helt sammen, efterlader den flere små huller. Når lyset skinner gennem disse små huller, lyser der flere billeder på nethinden, hvis det objekt, der ses, enten er for langt væk eller for tæt på. Kun ved den perfekte afstand vil et enkelt billede blive vist. Dette gør det muligt for gekkoen at afgrænse afstanden til et byttedyr præcist, før den slår til.

Pinholes findes i de lodret skrå gecko-pupiller og i de u-formede pupiller hos nogle rokker og rokker, men hvaler som delfiner har dem også. Jeg kunne ikke finde et godt billede af en delfinpupils sammentrækning, så jeg har tegnet et.

Hvis det gælder hvaler, hjælper de to nålehuller dem med at se både fremad og bagud på samme tid.

Dette er også et træk ved det w-formede blæksprutteøje, selv om det ikke danner nålehuller. I stedet har de to separate foveaer i stedet for én på nethinden, hvilket gør det muligt at danne to separate billeder: et, der ser fremad, og et, der ser bagud.

Blæksprutteøjet er også specialiseret i at kontrahere for skiftende lysniveauer.

De u-krumme eller halvmåneformede pupiller, som blæksprutter samt mange rokker, rokker og hajer har, fungerer på samme måde som de vandrette pupiller: de har en stor dybdeskarphed. Den krumme form bevirker imidlertid også, at de opfatter lys på forskellige måder – n-formet, hvis de ser ud over den, og u-formet, hvis de ser foran den, idet kurvens størrelse øges med afstanden. Dette giver dem, ligesom nålehullerne, mulighed for præcist at vurdere deres afstand til et objekt og bringe det ind i en strike zone.

Sidst er her nogle flere billeder af mærkelige pupiller, fordi jeg ikke kunne finde nok forskning til at forklare det hele.

Læs videre: Evolutionen er fantastisk, ikke sandt? Vil du vide noget om andre forskellige organer, som f.eks. bryster? Eller hvad med, om de samme træk kan udvikle sig to gange eller ej? Små ændringer i udviklingstidspunktet fører sandsynligvis til nogle af disse bizarre pupilformer. Og se bare på den mangfoldighed af dyr i hunde- og flagermusfamilierne! For mere skør evolution, se mine indlæg om seksuel selektion og yngleparasitisme.

Brischoux, F., Pizzatto, L., & Shine, R. (2010). Indsigt i den adaptive betydning af den lodrette pupilform hos slanger. Journal of evolutionary biology,23(9), 1878-1885.

Land, M. F. (2006). Visuel optik: pupillernes form. Current biology, 16(5), R167-R168.

Malmström, T., & Kröger, R. H. (2006). Pupilformer og linseoptik i øjnene hos terrestriske hvirveldyr. Journal of Experimental Biology, 209(1), 18-25.

Mass, A. M., & Supin, A. Y. (2007). Adaptive træk ved vandlevende pattedyrs øje. The Anatomical Record, 290(6), 701-715.

Murphy, C. J., & Howland, H. C. (1990). Den funktionelle betydning af halvmåneformede pupiller og flere pupilåbninger. Journal of Experimental Zoology, 256(S5), 22-28.

Sprague, W., Helft, Z., Parnell, J., Schmoll, J., Love, G., & Banks, M. (2013). Pupilform er adaptiv for mange arter. Journal of Vision, 13(9).