Evolution og klassifikation

Evolution

De tidligste fossile rester af fiskelignende hvirveldyr er for fragmentariske til, at det er muligt at spore de moderne fisk præcist til deres oprindelse. Man mener, at forfædreformerne udviklede sig mod slutningen af Ordovicium (for ca. 455 mio. år siden) i de øvre dele af vandløb. I slutningen af Silur og begyndelsen af Devon, som fulgte efter, opstod der en yderst forskelligartet gruppe af pansrede fisk med kæbelignende strukturer, parrede finner og benet skeletvæv. Palæontologer betegner disse uddøde former som en særskilt klasse, Placodermi. Mellem begyndelsen og slutningen af Devon (sidstnævnte for ca. 350 millioner år siden) nåede placodermerne deres højdepunkt i mangfoldighed og antal og uddøde næsten fuldstændigt; kun nogle få af dem levede endnu 10 millioner år ind i Mississippian subperiode (groft sagt, det tidlige Karbon). I løbet af deres blomstring gav placodermerne tydeligvis anledning til Osteichthyes (knoglefiskene) og Chondrichthyes (bruskfiskene). Selv om udviklingslinjerne stadig mangler at blive opdaget, synes det helt klart, at de to grupper udviklede sig uafhængigt af hinanden, idet Chondrichthyes opstod langt senere end Osteichthyes.

Selv om nogle få hajlignende former forblev i ferskvandsmiljøer, invaderede langt de fleste snart havet, måske som reaktion på det tørre devoniske klima. Her tilpassede de sig til livet i saltvand ved at udvikle habitus til at tilbageholde urinstof (se ovenfor Salt- og vandbalance). Deres bruskskelet er langt fra at repræsentere et evolutionært stadie forud for Osteichthyes, som man engang troede, men er mere end sandsynligt degenereret snarere end primitivt. Muligvis var deres forløbere petalichthyiderne, en gruppe af de devoniske hajlignende placodermer, der havde forbenede skeletter og veludviklede finner.

Den phyletiske relation mellem chimaererne og hajerne og rokker er et emne, der er åbent for varierende fortolkninger. Selv om begge grupper har mange karakteristika til fælles (såsom besiddelse af et bruskskelet, placoide skæl, tænder, der blot er indlejret i tandkødet, en spiralklap i tarmen, habitus til at holde urinstof tilbage, intern befrugtning , og fraværet af en svømmeblære), kan de to grupper have udviklet sig uafhængigt af hinanden langs parallelle linjer. Chimaererne udviklede sig fra pyktodonterne, en orden af de devoniske placodermer med kropsform og tandstruktur, der i høj grad minder om de moderne chimaerers.

De første fisk, der klart blev identificeret med chondrichthyerne, var hajlignende i deres form. En orden, Pleurocanthodii, der består af en familie af ferskvandshajlignende fisk, dukkede op i den sene devon (for ca. 380 millioner år siden). Pleurocanthodier var talrige i Karbon og det tidlige Perm (et interval, der varede fra 360 millioner til ca. 270 millioner år siden); de forsvandt dog i løbet af den efterfølgende Trias-periode. Disse fisk besad en skeletstruktur bestående af både bryst- og bækkenfinner, der havde en akse med sidegrene (kaldet den archipterygiale type). Den pleurocanthodiske hale var næsten symmetrisk, idet den kun var lidt skråt opad. Desuden stak en lang bevægelig rygsøjle ud bagud fra baghovedet, tænderne havde to divergerende tænder og en central cusp sat på en knaplignende base, gatfinnen var to-lobet, og hannerne havde spænder.

Den anden orden, Cladoselachii, bestod af marine fisk, som kun er kendt fra fossiler fra den sene mellemdevon, karbon og tidlige Perm. Hos medlemmerne af denne orden havde hver tand en lang base, der bestod af et knogleagtigt væv. Fra dette knoglelignende væv udsprang tre kegleformede hakker, en høj central hage og to mindre hakker, en på hver side. Kropsskællene havde også flere fliger eller hakker, men cladoselachierne manglede dog spidser. Kæberne havde dobbelt led, der strakte sig fremad til snuden, og omridset af halefinnen var næsten symmetrisk, men med forskellig indre struktur af de øvre og nedre lapper.

Kladoselachierne var sandsynligvis forfædre til en gruppe, der var tættere på moderne hajer, nemlig ordenen Hybodontii. De repræsenterer sandsynligvis et mellemstadie i den selachiske evolution og er af nogle autoriteter klassificeret i ordenen Selachii. Selv om kæberne havde den primitive dobbelte artikulation, var bryst- og bækkenfinnernes skeletstøtte tæt på moderne selachiernes, med basale elementer, der rager udad i finnerne. Tænderne nær den forreste del af munden var generelt spidse, og tænderne længere bagud var undertiden reduceret til en afrundet krone. De forreste tænder var velegnede til at gribe byttet, mens de bagerste tænder var velegnede til at knuse bløddyr. Hybodonterne dukkede op mod slutningen af Devon, blomstrede i det sene Palæozoikum og uddøde i den sidste halvdel af Mesozoikum, nogle få holdt sig til den sene Kridttid (for ca. 80 millioner år siden).

Den store periode med stråling (diversificering) hos marine hvirveldyr, der kendetegner Palæozoikum, sluttede i Perm. På dette tidspunkt blev de chondrichthiske fisk, som havde nået deres største blomstring i løbet af Karbon, stærkt reduceret. Det forblev de indtil Jura (for ca. 190 mio. år siden), hvor havområderne udvidede sig og landområderne formindskedes. Den seksløftede haj (Hexanchus), den hornede haj (Heterodontus) og guitarfiskerne dukkede op i juratiden. Ved slutningen af kridttiden (for ca. 65 mio. år siden) var de fleste af de familier og mange slægter af moderne hajer, rokker og rokker repræsenteret. Udviklingen af elasmobranchiske fisk, som vi kender dem i dag, var fuldført.