Dette kapitel omhandler processen med fordøjelse og optagelse af proteiner hos monogastriske dyr og drøvtyggere. De forskellige enzymer, der er involveret i proteinfordøjelsen, og den måde, hvorpå aminosyrer absorberes, behandles også.

Nye termer
Aminopeptidase
Bypass proteiner
Carboxypeptidase
Chymotrypsinogen
Endopeptidase
Enterokinase
Exopeptidase
Pepsin
Pepsinogen
Procarboxypeptidase
Trypsinogen
Trypsin
Trypsin
Urea

Kapitlets mål

  • At introducere stederne for fordøjelse eller nedbrydning af protein hos monogastriske dyr og drøvtyggere
  • At introducere forskellige typer protein-fordøjende enzymer, deres frigivelsessteder og deres virkningsmåde
  • Om at drøfte ligheder og forskelle mellem monogastriske dyr og drøvtyggere med hensyn til proteinfordøjelsen

fordøjelsen er den proces, hvorved indtaget foder nedbrydes fysisk og kemisk til simple produkter, der kan optages fra fordøjelseskanalen. I tilfælde af proteiner indebærer denaturering af proteiner for at blotlægge peptidbindingerne, efterfulgt af hydrolyse og frigivelse af frie aminosyrer.

Proteinfordøjelse indebærer denaturering af peptidbindinger og frigivelse af frie aminosyrer.

Proteinfordærende enzymer

Proteinfordærende enzymer er enten endopeptidase eller exopeptidase. Endopeptidaser bryder peptidbindinger inden for den primære struktur i mindre fragmenter. Exopeptidaser spalter aminosyrer fra den terminale ende af proteinmolekylet. Carboxypeptidaser fjerner en aminosyre fra enden med en fri carboxylgruppe, og aminopeptidaser virker på den terminale aminosyre med en fri aminogruppe.

Typer af protein-fordærende enzymer

  • Endopeptidase
  • Exopeptidase
  • Carboxypeptidase
  • Aminopeptidase

Proteinfordøjelse

Proteinfordøjelsen begynder i mavesækken.
Gastrin, et hormon, sætter gang i nedbrydningen af proteiner i maven. Tilstedeværelsen af mad i maven fører til sekretion af pepsinogen fra maveslimhindenes hovedceller. Pepsinogen aktiveres til pepsin (aktiv form) ved hjælp af HCl, der produceres af parietalcellerne i maveslimhinden. Pepsin er en endopeptidase. Hos unge dyr udskilles mælkekoagulerende rennin i mavesækken med henblik på dannelse af blodpropper, hvilket letter transporten til tyndtarmen.

Proteinfordærende enzymer, produktionssted og aktive former

  • Pepsin (mave)
  • Enterokinase (Duodenum)
  • Trypsinogen (Pancreas, inaktiv) til trypsin (tyndtarmen)
  • Chymotrypsinogen (Pancreas, inaktiv) til chymotrypsin (tyndtarmen) ved trypsin
  • Procarboxypeptidase (Pancreas, inaktiv) til carboxypeptidase (chymotrypsin, tyndtarmen) ved trypsin

Den næste del af fordøjelsen foregår i tyndtarmen, som spiller en vigtig rolle i proteinfordøjelsen. Hormonet sekretin stimulerer i tolvfingertarmen enzymatiske sekretioner fra bugspytkirtlen, som omfatter tre inaktive former: trypsinogen, chymotrypsinogen og procarboxypeptidase. Enterokinase, der også udskilles i duodenum, omdanner trypsinogen til trypsin, som derefter omdanner chymotrypsinogen og procarboxypeptidase til deres aktive former – kymotrypsin og carboxypeptidase.

Trypsin spiller en meget afgørende rolle i proteinfordøjelsen i tyndtarmen.

Destillationen afsluttes af andre enzymer, herunder aminopeptidaser og dipeptidaser fra slimhinderne. Målet med denne proces er at bringe polypeptider ned til enkelte frie aminosyrer.

Som kulhydrater og fedtstoffer lettes absorptionen af villierne i tyndtarmen til blodbanen. Normale frie proteiner transporteres via aktiv transport, der kræver energi, og bruger natrium som en slags kotransporteret molekyle. Hele proteiner anvender en direkte transportmetode, der ikke kræver energi. Frie aminosyrer er den vigtigste form for optagelse i kredsløbssystemet. Nogle di-, tri- og oligopeptider absorberes dog også. Specifikke transportproteiner baseret på aminosyrens art (f.eks. neutral, basisk, syre, stor, lille) er involveret i aminosyretransporten. De naturligt forekommende L-former af aminosyrer absorberes fortrinsvis i forhold til D-formerne. Nogle aminosyrer kan konkurrere med andre om transportproteiner og transport. F.eks. hæmmer arginin transport af lysin, og høje koncentrationer af leucin øger behovet for isoleucin. Nogle neutrale aminosyrer hæmmer transporten af basiske aminosyrer.

Aminosyrernes skæbne: Absorberede aminosyrer kan anvendes til vævsprotein-, enzym- og hormonsyntese og deaminering eller transaminering, og kulstofskelettet kan anvendes til energi. Ufordøjede proteiner i bagtarmen udsættes for mikrobiel fermentering, der fører til produktion af ammoniak og andre polyaminer.

Proteinfordøjelsen: Drøvtyggere

Proteinfordøjelsen hos drøvtyggere kan inddeles i to faser: (1) fordøjelsen (nedbrydning) i reticulorumen og (2) fordøjelsen i gylle og tyndtarm. Derfor klassificeres foderproteiner hos drøvtyggere som nedbrydelige og ikke-nedbrydelige proteiner i vommen.

I drøvtyggere kan foderproteiner klassificeres som nedbrydelige eller ikke-nedbrydelige proteiner.

Som hos monogastriske dyr er hovedformålet med proteintilskud at tilvejebringe aminosyrer til dyret. Hos drøvtyggere tjener proteiner imidlertid som en kvælstofkilde for rumenmikroberne, så de kan lave deres eget mikrobielle protein fra bunden. Mikroberne er ligeglade med, hvor kvælstofkilderne kommer fra, og de kan bruge kvælstofholdige stoffer, der ikke er proteinholdige, såsom urinstof, til mikrobiel proteinsyntese. Urea kan nedbrydes 100 % i vommen af mikrobiel urease (kan være giftig ved højere niveauer).

Protein, der kommer ind i vommen, kan nedbrydes af både bakterier og protozoer, som producerer proteolytiske enzymer. Mikroberne i vommen leverer proteaser og peptidaser til at spalte peptidbindinger i polypeptider for at frigøre de frie aminosyrer fra proteiner. Flere faktorer som f.eks. opløselighed og proteinets fysiske struktur kan påvirke nedbrydningen i vommen. Disse aminosyrer, der nedbrydes i vommen, frigiver NH3 og C-skelet ved en proces, der kaldes deaminering. Sammen med flygtige fedtsyrer (fra kulhydrater) syntetiserer rumenmikroberne deres eget mikrobielle protein, som tjener som primær proteinkilde for værtsdyrene i drøvtyggerne.

Mikrobielt protein er nok til vedligeholdelse og overlevelse, men ikke til højproducerende dyr. Ammoniak, der absorberes fra vommen, omdannes til urinstof og udskilles i blodet som blodurinstofnitrogen (BUN). Urea kan filtreres og genanvendes til vommen via spyt eller gennem vommenvæggen. Koncentrationen af BUN hos drøvtyggere afspejler effektiviteten af proteinudnyttelsen.

Det er ikke alle proteiner, der nedbrydes i vommen.

Proteiner, der ikke nedbrydes af rumens mikrober, kaldes undslupne, “forbigåede” eller “ikke nedbrydelige” (rumen undegradable protein, RUP) og har en lav nedbrydningshastighed i vommen (f.eks. proteiner i majs).
RUP kommer ind i gummerne og tyndtarmen hos drøvtyggere til fordøjelse og absorption. Proteiner, der når tyndtarmen, kan være RUP eller proteiner fra mikrobielle kilder. Værtsdyrets behov for aminosyrer dækkes af RUP og mikrobielle proteiner. Både drøvtyggere og monogastre har brug for essentielle aminosyrer i deres foder, og aminosyrer kan ikke lagres i kroppen, så det er nødvendigt med en konstant tilførsel via kosten. Nogle af lighederne og forskellene mellem monogastriske dyr og drøvtyggere med hensyn til fordøjelse eller nedbrydning af protein er vist i nedenstående tabel.

Monogastrisk forskelle (drøvtyggere)
Aminosyreprofilen i tyndtarmen afspejler den foderet Aminosyreprofilen i tyndtarmen er forskellig fra foderet
Ingen opgradering af foderprotein af lav kvalitet Op-opgradering af kostprotein af lav kvalitet
Proteinkvalitet ikke nedgraderet Nedgradering af kostprotein af høj kvalitet
Kan ikke anvende non-protein kvælstof Kan anvende non-protein kvælstof (f.eks.f.eks. urinstof)
Kontinuerlig tilførsel af aminosyrer er nødvendig Kontinuerlig tilførsel af aminosyrer er nødvendig

Forskning om “Bypass”-potentiale i proteintilskud: Blandt kornsorterne har majs det højeste bypass-potentiale. Det skal dog bemærkes, at majs har et underskud af essentielle aminosyrer som lysin og methionin. Animalske proteinkilder som f.eks. fiskemel og kødmel har et højt bypass-potentiale. Tørring af foderstoffer og varmebehandling øger bypass-potentialet. Foderbehandlingsmetoder som f.eks. pelletering, dampvalsning eller flagerning har en tendens til at denaturere foderproteinet som følge af varmeudviklingen og derved “beskytte” proteinet mod lysis i vommen. Pensbeskyttede proteinkilder (gennem formaldehydbehandling), der forbliver intakte i vommen og opløses i gummerne, er kommercielt tilgængelige.

Nøglepunkter

  1. Fedbrydningen af protein starter i mavesækken med HCl. Syren denaturerer (udfolder) proteiner.
  2. Pepsinogen (inaktivt) omdannes til pepsin (aktiv form) af HCl. Pepsin spalter proteiner til peptider.
  3. Tyndtarmen har flere enzymer. Pancreas frigiver trypsinogen, chymotrypsinogen og procarboxypeptidaser.
  4. Enterokinase, der udskilles fra duodenum, omdanner trypsinogen til trypsin, som derefter omdanner chymotrypsinogen til chymotrypsin og procarboxypeptidaser til carboxypeptidase.
  5. Degradation af enzymer fra pancreas og tyndtarmen resulterer i aminosyrer og di- og tripeptider.
  6. Absorption af villi og mikrovilli sker ved hjælp af bæreproteiner og energi. Absorptionen påvirkes af aminosyrernes art. Nogle hele proteiner og di- og tripeptider absorberes også.
  7. I drøvtyggere frigør rumenmikrober enzymer (proteaser og peptidaser), der spalter peptidbindinger og frigiver aminosyrer.
  8. Mikroberne deaminerer (fjerner aminogruppen) derefter aminosyren og frigiver NH3 og C-skelet.
  9. Mikroberne bruger NH3, C-skelet og energi til at syntetisere deres egne aminosyrer.
  10. Ruminanter har intet behov for aminosyrer. I stedet har de et kvælstofbehov. Drøvtyggere nedbryder foderprotein til ammoniak og C-skelet gennem rumenmikrober og syntetiserer deres eget mikrobielle protein. Derfor kan en del af drøvtyggerens proteinbehov dækkes med nonprotein kvælstof (NPN). Urea er et eksempel på NPN. En lettilgængelig kulhydratkilde, der kan levere C-skelet til proteinsyntese, er afgørende. Ellers ophobes den giftige ammoniak hurtigt i vommen.
  11. Proteiner, der forlader vommen, er mikrobielle proteiner og de proteiner, der undgår nedbrydning i vommen (bypass-proteiner, proteiner, der ikke nedbrydes i vid udstrækning i vommen).
  12. Foderforarbejdning kan påvirke proteiners bypass-evne.

Review Questions

  1. Oplys de enzymer, der er involveret i proteinfordøjelsen i maven og i tyndtarmen.
  2. Hvilke dyr kan udnytte nonprotein kvælstof (NPN) og hvorfor?
  3. I monogastriske dyr starter proteinfordøjelsen i ___.
    1. Mund
    2. Magten
    3. Dyndtarmen
    4. Pancreas
  4. Det vigtigste fordøjelsesenzym, der udskilles af mavesækken, er___.
    1. Amylase
    2. Lipase
    3. Pepsin
    4. Trypsin
  5. Proteiner, der ikke nedbrydes i vid udstrækning i vommen, kaldes også ___.
    1. “Bypass-proteiner”
    2. Rumen ikke nedbrydelige proteiner
    3. Rumen nedbrydelige proteiner
    4. Både a og b er korrekt
  6. Trypsin er ikke ansvarlig for aktivering af følgende proenzym(er).
    1. Enterokinase
    2. Chymotrypsinogen
    3. Procarboxypeptidase
    4. Alle er rigtige
  7. Hvad sker der med aminosyrerne i vommen?