Cyanobakteriers cellestruktur | Mikrobiologi

Som bakterier består cyanobakteriernes celle også af et slimhindeagtigt lag kaldet kappe, cellevæggen, plasmamembranen og cytoplasmaet.

Disse er vist i fig. 4.32 og beskrevet nedenfor:

Hylster:

Sædvanligvis er cyanobakteriernes celler dækket af et hygroskopisk slimhindeagtigt hylster, som beskytter cellen mod ugunstige forhold og holder cellerne fugtige (fig. 4.32). Tykkelsen, konsistensen og arten af kappen påvirkes af miljøforholdene. Skeden består af pectiske stoffer. Den er bølgende, elektrontæt og fibrillær i sit udseende.

Cellevæg:

Når cyanobakteriecellen observeres i elektronmikroskop, ser den ud til at være flerlaget til stede mellem kappen og plasmamembranen. Cellevæggen består af fire lag, der betegnes LI, LII, LIII og LIV (Fig.4.33). Lagene LI og LIII er elektrontransparente, mens LII og LIV er elektrontætte.

(i) LI er det inderste lag af cellevæggen, der findes ved siden af plasmamembranen. Det har en tykkelse på ca. 3-10 nm og er omsluttet af LII.

(ii) LII er et tyndt, elektrontæt lag. Det består af mucopeptid og muraminsyre, glucosamin, alanin, glutaminsyre og di-aminopamelinsyre. Laget LII giver cellevæggen form og mekanisk styrke. Tykkelsen af dette lag varierer fra 10 til 1000 nm.

(iii) LIII er igen et elektrontransparent lag med en tykkelse på ca. 3-10 nm,

(iv) Det yderste lag er LIV, som er et tyndt og elektrontæt lag. Det fremstår rynket og er bølget eller snoet.

Alle lagene er indbyrdes forbundet af plasmadesmata. Der findes talrige porer på cellen, som fungerer som passage for cellens sekretion af slim. Kemisk set er cellevæggen hos eubakterier og cyanobakterier meget ens.

Den kemiske bestanddel af cyanobakterier og gramnegative bakterier er tilstedeværelsen af mu-copolymer, som består af fem kemiske stoffer, nemlig tre aminosyrer (di-amino-pamelinsyre) og to sukkerstoffer (glucosamin og muraminsyre) i forholdet 1:1:1:1:1:1:2.

Et lignende forhold mellem disse bestanddele findes også i E. coli. I nogle cyanobakterier som Anacystis nidulans, Phormidium uncinatum og Chlorogloea fritschi findes aminosyrerne og sukkerstofferne imidlertid i et andet forhold. Desuden er diaminsyre almindeligt forekommende i alle prokaryoter. Desuden er der også påvist lipider og lipopolysaccharider i cyanobakteriernes celler.

Plasmamembran:

Cellevæggen efterfølges af en tolagsmembran kaldet plasmamembran eller plasmalemma. Den er 70A tyk, selektivt permeabel og opretholder cellens fysiologiske integritet. Plasmamembranen invaginerer undertiden lokalt og smelter sammen med de fotosyntetiske lameller (thylakoider) for at danne en struktur kaldet lamellosomer (Fig.4.32). Plasmamembranen omslutter cytoplasmaet og de andre inklusioner.

Cytoplasma:

Cytoplasmaet skelnes i de to regioner, den ydre perifere region, som kaldes kromoplasmaet, og den centrale farveløse region, som kaldes centroplasma.

(i) Chromoplasma:

Kromoplasmaet indeholder de fladtrykte blæreformede strukturer, der kaldes fotosyntetiske lameller eller thylakoider (Fig.4.32). Thylakoiderne kan være perifere, parallelle eller centrale. Ud over fotosyntese har thylakoiderne kapacitet til at foretage fotofosforylering, Hill-reaktion og respiration. Afhængigt af de fysiologiske forhold er de arrangeret i overensstemmelse hermed.

Flere fotosyntetiske pigmenter såsom klorofyl a, klorofyl c, xantofyller og carotenoider er til stede inde i lamellerne. På den øverste overflade er phycobilisomer (biliproteiner) med en diameter på ca. 40 nm forankret med et protein.

Phycobilisomer består af tre pigmenter: phycocyanin-C, allophycocyanin og phycoerythrin-C. Disse tre pigmenter udnytter lyset i denne rækkefølge: Phycoerythrin-Phycocyanin-Allofycocyanin-Chlorofyller.

(ii) Centroplasma:

Centroplasmaet er farveløst og betragtes som en primitiv kerne uden tolaget kernemembran og kerneolus. Flere korn, der kan tage farvestof, er spredt i centroplasmaet. Nogle mener, at centroplasmaet er fødevarelageret, og ifølge andre er det en begyndende kerne (Fig.4.32).

Cytoplasmatiske inklusioner:

Flere glykogengranula, oliedråber og andre inklusioner er spredt i kromoplasmaet såvel som i centroplasmaområder:

(i) Cyanophycin:

Cyanobakterierne ophober nitrogenholdigt reservemateriale kaldet cyanophycin eller cyanophycian-granulat, når de dyrkes under forhold med overskud af nitrogen. Disse er opbygget med lige store molekyler af arginin og asparaginsyre. De udgør helt op til 8 % af den samlede celletørvægt. De kan observeres under et lysmikroskop, da de accepterer neutral rødt eller karmin.

(ii) Gasvakuoler:

I mange cyanobakterier, f.eks. Anabaena, Gloeotrichia, Microcystis, Oscillatoria osv. findes gasblærer af tyktflydende pseudovacuoler af forskellige dimensioner.

Cytoplasmaet mangler vacuoler. Vesiklerne er hule, stive og aflange cylindre (75 nm i diameter, 200-1000 nm lange), der er dækket af en 2 nm tyk proteinafgrænsning. Enderne af vacuoler er koniske (Fig. 4.32). Proteingrænsen er uigennemtrængelig for vand og frit gennemtrængelig for gasser. Under tryk kollapser de og mister derfor brydningsevne.

Gasblærernes funktion er at opretholde opdriften, så cellen kan forblive i en vis dybde af vandet, hvor den kan få tilstrækkeligt med lys, ilt og næringsstoffer. Fænomenet med at flyde og synke er en vigtig egenskab, der findes i frit flydende cyanobakterier. Ved hjælp af denne mekanisme kan de undslippe den skadelige virkning af stærkt lys.

(iii) Carboxysomer:

Carboxysomer er de polyedriske legemer, der indeholder 1,5ribulose-bifosfatcarboxylase (Rubisco).

(iv) Fosfatlegemer:

Vis volutin glanules hos bakterier.

(v) Phycobilisomer:

Nogle fototrofe organismer (dvs. cyanobakterier og rødalger) indeholder to accessoriske pigmenter, såsom carotenoider og phycobiliner (også kaldet phycobiliproteiner), ud over klorofyl- eller bakterioklorofylpigmenter. Carotenoiderne spiller en fotobeskyttende rolle, mens phycobilinerne tjener som lyshøstpigmenter.

Fycobilinerne er de vigtigste lyshøstpigmenter i disse organismer. Phycobiliproteiner er røde eller blå i farven. Disse forbindelser består af en åben kæde tetrapyroler, der biosyntetisk er afledt af en lukket porphyrinring. Tetrapyrolerne er koblet til proteiner.

Phycobiliproteiner er aggregeret til en mørkt farvet kugleformet struktur med høj molekylvægt kaldet Phycobilisomer. Phycobilisomerne er fastgjort til den ydre overflade af den lamellære membran (fig. 4.34 A).

Phycobiliproteinerne omfatter tre forskellige pigmenter:

(a) Et rødt pigment phycoerythrin, der absorberer lyset kraftigt ved 550 nm,

(b) Et blåt pigment phycocyanin, der absorberer lyset kraftigt ved 620 nm, og

(c) Allophycocyanin, der absorberer lyset ved 650 nm.

Pigmenterne i phycobilisomer er anbragt på en sådan måde, at allofycocyanin er fastgjort til den fotosyntetiske lamelmembran. Allofycocyanin er omgivet af molekylerne af phycocyanin og sidstnævnte af phycoerythiin.

Phycoerythrin og phycocyanin absorberer lysets kortere (højenergi) bølgelængde og overfører energi til allofycocyanin. Allofycocyanin er tæt forbundet med reaktionscentret klorofyl. Dermed overføres energi fra allofycocyanin til klorofyl a. Tilstedeværelsen af phycobilisomer gør cyanobakterievækst mulig i området med den laveste lysintensitet.

(vi) DNA-matrix:

I lighed med andre prokaryoter indeholder cyanobakterierne også nøgne DNA-fibriller spredt i centroplasmaet. DNA-materialet mangler nukleoplasma, og ligesom E. coli indeholder det et histonlignende protein, der binder sig til DNA. Det samlede antal genomer er endnu ikke kendt, men i Agmenellum er der rapporteret om 2 til 3 genomer.

Den basesammensætning af DNA i forskellige cyanobakterier varierer imidlertid, f.eks. hos chroococcales (35-71 molprocent G + C), Oscillatoriales (40- 67 molprocent G + C), Pleurocapsales (39-47 molprocent G + C) og heterocystformer (38- 47 molprocent G + C). Molekylvægten varierer fra 2,2 x 109 til 7,4 x 109 Dalton.

Lige eubakterier har cyanobakterier også 70S ribosomer. I lighed med bakterier indeholder cyanobakterier kovalent lukket, ikke-funktionelt, cirkulært plasmid-DNA. Disse kaldes kryptiske plasmider, da funktionen af cyanobakteriernes DNA ikke er kendt.

Specialized Structures of Cyanobacteria:

Der er visse specialiserede strukturer, nemlig hormoner, exoporer, endosporer, nanocyster, heterocyster, exosporer, endosporer, akinetes osv. som produceres i cyanobakterier.

(i) Hormogoner og hormoncyster:

Hormogoner er de korte segmenter af trichomer, der produceres i alle filamentøse cyanobakterier. Hormogoner produceres på flere måder, f.eks. ved fragmentering af trichomer i stykker (f.eks. Oscillatoria) (Fig. 4.35C), delimination af celler i interkalære grupper (Gloeotrichia) (Fig. 4.35A), fragmentering og afrunding af endecellerne (Nostoc) (B), dannelse af separationsskiver eller necridier og efterfølgende nedbrydning heraf (Oscillatoria, Phormidium). Hormogonerne udviser glidende bevægelser. Hver hormogon kan udvikle sig til et nyt individ.

Nogle andre cyanobakterier producerer hormocyster eller hormosporer, som fungerer på samme måde som hormogoner. Hormocyster produceres interkalært eller terminalt i position. De er stærkt granulerede, og cellerne er dækket af en tyk slimet kappe. I hormocysternes celler er der ophobet en stor mængde fødevaremateriale af høj kvalitet. Under gunstige forhold udvikler hormocysterne sig til en ny plante.

(ii) Endosporer, eksosporer og nanocyster:

De ikke-filamentøse cyanobakterier producerer generelt endosporer, exosporer og nanocyster, f.eks. Chamaesiphon, Dermocapsa og Stichosiphon. Endosporerne produceres inde i cellen. Under endosporedannelsen spaltes cellens cytoplasma i flere stykker, som omdannes til endosporer.

Efter frigørelse spirer hver endospore til en ny plante, f.eks. Dermocapsa. Når størrelsen af endosporerne er mindre, men større i antal, kaldes de nanosporer eller nanocyster. Nogle af cyanobakterierne (f.eks. Chamaesiphon) formerer sig ved at knoppe eksogent. De sporer, der produceres ved denne metode, kaldes exosporer.

(iii) Akinetes:

Medlemmerne af Stigonemataceae, Rivulariaceae og Nostocaceae er i stand til at udvikle de vegetative celler til kugleformede, flerårige strukturer, der kaldes akinetes eller sporer, såsom Nostoc, Rivularia, Gloeotrichia osv. (fig. 4.35A).

Under ugunstige forhold ophober de vegetative celler meget føde, udvider sig og bliver tykvæggede. Disse dannes enkeltvis eller i kæder. Akinetes besidder cyanofyceangranulat, hvorfor disse fremstår brune i farven. Under gunstige forhold spirer akineterne til vegetative tråde.

(iv) Heterocyster:

Heterocyster er de modificerede vegetative celler (Fig.4.35A-B). Afhængigt af kvælstofkoncentrationen i miljøet sker der heterocystedannelse. Under differentieringen sker der flere morfologiske, fysiologiske, biokemiske og genetiske ændringer i heterocysten.

De er let forstørrede celler, lysegule i farven, der indeholder en ekstra ydre investering. De produceres enkeltvis eller i kæder og forbliver interkalære eller terminale i deres placering. De findes hyppigst hos Oscillatoriaceae, Rivulariaceae, Nostocaceae og Scytonemataceae.

I heterocyster bliver den samlede mængde thylakoider reduceret eller er fraværende. Fotosystem II, der genererer ilt, bliver ikke funktionsdygtigt. Mængden af overfladeproteiner, der kombineres med ilt og skaber et iltspændt miljø, øges.

Der sker en omlægning i nif-genklyngen (nitrogenfixeringsgen), og ekspression af nitrogenase og nitrogenfiksering opnås. Desuden deltager disse også i perennation og reproduktion.