Crocodilia

iCrocodilia Fossilt område: Kridt – Nyere
Videnskabelig klassifikation
Kongedømme: Animalia Familie: Chordata Klasse: Sauropsida Ordning: Crocodilia Owen, 1842
Familier
Gavialidae Alligatoridae Crocodylidae

Crocodilia er en orden af store krybdyr, der opstod for omkring 84 millioner år siden i den sene kridttid (Campanian-stadiet). De er de nærmeste levende slægtninge til fuglene, da de to grupper er de eneste overlevende fra Archosauria. Medlemmer af krokodille-stamgruppen, kladen Crurotarsi, optrådte for ca. 220 millioner år siden i Trias-perioden og udviste en stor mangfoldighed af former i løbet af Mesozoikum.

Spelling

Gruppen staves ofte ‘Crocodylia’ af hensyn til sammenhængen med slægten Crocodylus Laurenti, 1768. Richard Owen brugte dog stavemåden -i-, da han udgav navnet i 1842, så den er generelt at foretrække i den videnskabelige litteratur. Stavemåden -i- er også en mere præcis latinisering af det græske κροκόδειλος (krokodeilos, bogstaveligt talt “stenorm”, der henviser til dyrets form og tekstur).

Beskrivelse

Den grundlæggende krokodillekropplan er meget vellykket. Deres form er veltilpasset til deres semi-akvatiske niche, hvilket er grunden til, at moderne arter ligner deres forfædre fra kridttiden for 84 millioner år siden meget. Pattedyr har også tilpasset sig denne kropsbygning mindst én gang i historien. En forfaderfamilie af hvaler, Ambulocetidae, var vandlevende rovdyr, der levede i floder og søer, og de udfyldte en økologisk niche, der lignede krokodillerne.

Krokodillerne har en halvt oprejst (halvt udstrakt) kropsholdning, idet de holder deres ben mere direkte under sig end de fleste andre krybdyr (kamæleonerne er de eneste moderne krybdyr med en mere oprejst kropsholdning end krokodillerne). Dette gør det muligt for nogle arter at galoppere på land, hvis det er nødvendigt. En australsk art kan nå en hastighed på over 16 km/t, mens den galoperer på et ujævnt skovbund. Krokodillernes forfædre, hurtigt bevægelige landrovdyr som rauisuchierne, havde faktisk en fuldt oprejst kropsholdning, hvilket tyder på, at de ægte krokodillers spredte og halvoprejste kropsholdning er sekundær og udviklede sig, efter at de havde tilpasset sig et liv i vand som bagholdsrovdyr. Deres ankelknogler (tarsaler) er også stærkt modificerede; med andre ord er moderne krokodilers bevægelighed ikke primitiv, men faktisk specialiseret til deres semi-akvatiske livsstil.

Tænder og kæber

Alle krokodiller har, ligesom Homo sapiens (mennesker), thecodont tænder (tænder sat i knoglehuler), men i modsætning til pattedyr udskifter de deres tænder hele livet (dog ikke i “ekstrem” alderdom). Unge krokodiller udskifter tænderne med større tænder med en hastighed på op til 1 ny tand pr. Når de har nået voksenstørrelse om nogle få år, kan tandudskiftningen dog falde til to år og endda længere. Meget gamle medlemmer af nogle arter er blevet set i en næsten “tandløs” (tandløs) tilstand, efter at tænderne er blevet knækket, og udskiftningen er blevet langsommere eller ophørt. Resultatet af dette er, at en enkelt krokodille kan gå igennem mindst 3 000 tænder i løbet af sit liv. Hver tand er hul, og den nye tand vokser inde i den gamle. På denne måde er en ny tand klar, når den gamle er tabt.

Krokodiller har en sekundær gane af knogle, der gør det muligt for dem at trække vejret, når de er delvist under vand, selv om munden er fuld af vand. Deres indre næsebor åbner sig bag i halsen, hvor en særlig del af tungen, kaldet “palatalklappen”, lukker deres åndedrætssystem, når de er under vandet. På denne måde kan de åbne munden under vandet uden at blive kvalt. De fleste krybdyr mangler en sekundær gane, men nogle skinker (familien Scincidae) har også udviklet en knoglet sekundær gane i varierende grad.

Krokodiller og gharialer har modificerede spytkirtler på tungen (saltkirtler), som bruges til at udskille overskydende saltioner fra kroppen. Alligatorer og kaimaner har dem også, men her er de ikke funktionsdygtige. Det tyder på, at Crocodylia’ernes fælles oprindelse på et tidspunkt blev tilpasset salt-/marinmiljøer. Dette forklarer også deres store udbredelse på tværs af kontinenterne (dvs. maritim spredning). Arter som saltvandskrokodillen (C. porosus) kan overleve længerevarende perioder i havet og kan jage bytte i dette miljø.

Krokodiller ses ofte liggende med åben mund, en adfærd, der kaldes gaping. En af dens funktioner er sandsynligvis at køle dem ned, men da de også gør dette om natten og når det regner, er det muligt, at gabningen også har en social funktion.

Interne organer

Krokodiller mangler et vomeronasalt organ (dog kan det påvises i embryoet) og en urinblære.

Som pattedyr og i modsætning til de fleste andre krybdyr (med den bemærkelsesværdige undtagelse af varaner) har krokodiller et hjerte med fire kamre; i modsætning til pattedyr kan iltet og deoxygeneret blod dog blandes, når Panazzis foramen er åben, som danner bro mellem begge hjertekamre i hjertet. Foramen er typisk kun åben under dykning og under fordøjelsen, så blodet kan ledes væk fra lungerne og ind i maven. Shuntningen af iltfattigt blod med et højt CO2-indhold kan være med til at danne mavesyre til at hjælpe med at fordøje knogler fra byttet. Deres blod har vist sig at have stærke antibakterielle egenskaber.

De har alveoler i deres lunger og en unik muskulær fastgørelse til leveren og indvoldene, der fungerer som et stempel for vejrtrækningen og adskiller bryst- og bughulen (svarende til pattedyrs mellemgulv). Selv om tegu-øgler har et primitivt proto-diaphragma, der adskiller lungehulen fra visceralhulen og giver mulighed for større lungeinflation, har dette en anden udviklingshistorie.

Crokodiller er kendt for at sluge sten, gastrolitter (“mave-sten”), der fungerer som ballast ud over at hjælpe med at behandle deres bytte efter fordøjelsen. Krokodillenes mave er opdelt i to kamre, hvoraf det første beskrives som værende kraftigt og muskuløst, ligesom en fuglemave. Det er her, man finder gastrolitterne. Den anden mave har det mest sure fordøjelsessystem af alle dyr, og den kan fordøje det meste af alt fra deres bytte; knogler, fjer og horn.

Kønnet på ungerne bestemmes af inkubationstemperaturen. Det betyder, at krokodiller ikke har genetisk kønsbestemmelse (som os), men en form for miljømæssig kønsbestemmelse, som er baseret på den temperatur, som embryonerne udsættes for tidligt i deres udvikling.

Sanselige organer

Som alle krybdyr har krokodiller en forholdsvis lille hjerne, men den er mere avanceret end hos andre krybdyr. Den har bl.a. en ægte hjernebark.

Som hos mange andre vandlevende eller amfibiske tetrapoder er øjnene, ørerne og næseborene alle placeret på samme plan. De ser godt om dagen og kan endda have farvesyn, og øjnene har desuden en lodret, kattelignende pupil, som også giver dem et fremragende nattesyn. Regnbuehinden er sølvfarvet (det lysreflekterende lag af tapetum bag nethinden øger i høj grad deres evne til at se i svagt lys) og får også deres øjne til at lyse i mørke. Et tredje gennemsigtigt øjenlåg, niktitating membranen, beskytter deres øjne under vandet. De kan dog ikke fokusere under vand, hvilket betyder, at andre sanser er vigtigere, når de er under vand.

Mens fugle og de fleste krybdyr har en ring af knogler omkring hvert øje, som støtter øjeæblet (den sklerotiske ring), mangler krokodillerne disse knogler, ligesom pattedyr og slanger. Trommehinderne er placeret bag øjnene og er dækket af en bevægelig hudlap. Denne klap lukker sig sammen med næseborene og øjnene, når de dykker, hvilket forhindrer vand i at trænge ind i deres ydre hovedåbninger. Mellemørehulen består af et kompleks af benede luftfyldte passager og et forgrenet eustakisk rør. Der er også en lille muskel (som også ses hos gekkoer) ved siden af eller på stigbøjlen, stapedius, som sandsynligvis fungerer på samme måde som pattedyrenes stapedius-muskel, idet den dæmper stærke vibrationer.

Over- og underkæben er dækket af sansepletter, der ses som små, sorte pletter på huden, krokodilleudgaven af det laterale organ, som vi ser hos fisk og mange padder. Men de har en helt anden oprindelse. Disse pigmenterede knuder omslutter bundter af nervefibre, der reagerer på den mindste forstyrrelse i overfladevandet og registrerer vibrationer og små trykændringer i vandet, hvilket gør det muligt for dem at opdage bytte, fare og ubudne gæster selv i totalt mørke. Disse sanseorganer er kendt som DPR’er (Dermal Pressure Receptors). Mens alligatorer og kaimaner kun har dem på deres kæber, har krokodiller lignende organer på næsten alle kroppens skæl. Funktionen af DPR’erne på kæberne er klar, men det er stadig ikke helt klart, hvad organerne på resten af kroppen hos krokodiller egentlig gør. De gør sandsynligvis det samme som organerne på kæberne, men det ser ud til, at de kan gøre mere end det, f.eks. hjælpe med kemisk modtagelse eller endda med at registrere saltholdighed.

Hud og skelet

Huden er dækket af ikke-overlappende skæl, der består af proteinet keratin (det samme protein, der danner hove, hud, horn, fjer, hår, kløer og negle hos andre tetrapoder), som afstødes enkeltvis. På hovedet er huden faktisk smeltet sammen med kraniets knogler. Under skællene er der små knogleplader, kaldet osteodermer eller scutes. Ligesom et træ har krokodillernes osteodermer årlige årringe, og ved at tælle dem kan man se deres alder. Osteodermer findes især på ryggen, og hos nogle arter også på bugen. De overlappende rækker af skotter dækker krokodillens krop fra hoved til hale og danner et hårdt beskyttelsespanser. Under skællene og osteodermerne findes et andet lag af panser, der er både stærkt og fleksibelt og består af rækker af knoglerækker af overlappende knogleskaller kaldet osteoscutes, som er indlejret i dyrets rygvæv. De blodrige, ujævne skæl, der ses på ryggen, fungerer som solpaneler.

Deres spoleformede ryghvirvler hos deres forfædre gik fra at være bikonkave til at have en konkav forside og en konveks bagside hos de moderne former. Dette gjorde rygsøjlen mere fleksibel og stærk, hvilket er en nyttig tilpasning, hvis man jager i vand.

De har ribben af dermal oprindelse, der er begrænset til siderne af den ventrale kropsvæg. Kravebenet (clavicula) er fraværende.

Evolution

Eusuchia, en moderne klade, som omfatter krondyrgruppen Crocodylia, optrådte første gang i den nedre kridttid i Europa. Isisfordia duncani levede for ca. 95 til 98 millioner år siden, i den cenomanske epoke i den øvre kridttid. Isisfordia er den næstældste kendte eusuchia og den tidligste krokodilomorph, der endnu ikke er fundet i Australien. Eusuchier gennemgik en masseudstråling i løbet af den sene kridttid og den palæogene periode, hvor de udviklede sig til mange former, såsom halvt vandlevende dinosaurædende arter (Deinosuchus), hovenes, landlevende kødædere (Pristichampsus) og “økse”-formede former med kranie (Baru).

Klassifikation

• Overorden Crocodylomorpha
  • Ordnen Crocodilia
    • Overfamilien Gavialoidea
      • Familien Gavialidae – Gharials & Falske Gharials
    • Overfamilie Alligatoroidea
      • Familie Alligatoridae
        • Underfamilie Diplocynodontinae (uddød)
        • Underfamilie Alligatorinae – Alligatorer
        • Underfamilie Caimaninae – Kaimaner
  • Overfamilie Crocodyloidea
    • Familie Crocodylidae
      • Underfamilie Mekosuchinae (uddød)
      • Underfamilie Crocodylinae – Alligatorer
      • Underfamilie Crocodylinae – Alligatorer Krokodiller

Phylogeni

Kladogram efter Brochu (1997).

Eusuchia ├──Hylaeochampsa └──+──Allodaposuchus └──Crocodilia ├──Gavialoidea │ ├──Eothoracosaurus │ └──+──Thoracosaurus │ └──+──Argochampsa │ ├──Eosuchus │ └──Gavialidae └──+──Borealosuchus └──+──Pristichampsus └──Brevirostres ├──Alligatoroidea │ ├──Leidyosuchus │ ├─?Deinosuchus │ └──Globidonta │ ├──Stangerochampsa │ ├──Brachychampsa │ └──Alligatoridae └──Crocodyloidea ├──Prodiplocynodon └──+──Asiatosuchus └──+──Brachyuranochampsa └──+──Harpacochampsa └──Crocodylidae

I populærkulturen

• Flere science fiction-film har kæmpekrokodiller som stjerner, f.eks. Lake Placid, DinoCroc og krokodilleserien.

• http://www.il-st-acad-sci.org/kingdom/rept007.html
• http://www.il-st-acad-sci.org/kingdom/rept007a.html
• For krokodiller, den hårløse prærieulv
• Florida’s Museum of Natural History’s Crocodilians Natural History & Conservation site
• International Crocodile Rescue
• Mikko’s Phylogeny Archive Crocodyliformes

Denne side anvender indhold fra Wikipedia. Den oprindelige artikel var på Crocodilia. Listen over forfattere kan ses i sidens historik. Som på Paleontology Wiki er teksten fra Wikipedia tilgængelig under GNU Free Documentation License.