Og selv om mennesker har brugt gær og svampe siden forhistorisk tid, har man indtil for nylig kun haft ringe viden om svampenes biologi. Indtil midten af det 20. århundrede klassificerede mange forskere svampe som planter. Svampe, ligesom planter, opstod for det meste sessile og tilsyneladende rodfæstede på stedet. De har en stængellignende struktur, der ligner planter, samt et rodlignende svampemycelium i jorden. Desuden var deres ernæringsmåde dårligt forstået. Fremskridt inden for svampebiologi var resultatet af mykologien: den videnskabelige undersøgelse af svampe. Baseret på fossile beviser optrådte svampe i den prækambriske æra for ca. 450 millioner år siden. Molekylærbiologiske analyser af svampegenomet viser, at svampe er tættere beslægtet med dyr end med planter. De er en polyfyletisk gruppe af organismer, der deler egenskaber, snarere end de deler en enkelt fælles forfader.

Karriereforbindelse

Mycolog

Mycologer er biologer, der studerer svampe. Mykologi er en gren af mikrobiologien, og mange mykologer starter deres karriere med en eksamen i mikrobiologi. For at blive mykolog er en bachelorgrad i en biologisk videnskab (helst med mikrobiologi som hovedfag) og en mastergrad i mykologi mindst nødvendige for at blive mykolog. Mykologer kan specialisere sig inden for taksonomi og svampegenomik, molekylær- og cellebiologi, plantepatologi, bioteknologi eller biokemi. Nogle medicinske mikrobiologer koncentrerer sig om studiet af smitsomme sygdomme forårsaget af svampe (mykoser). Mykologer samarbejder med zoologer og plantepatologer for at identificere og kontrollere vanskelige svampeinfektioner, som f.eks. den ødelæggende kastanjepest, den mystiske nedgang i frøbestandene i mange områder af verden eller den dødelige epidemi kaldet white nose syndrome, som decimerer flagermus i det østlige USA.

Offentlige myndigheder ansætter mykologer som forskere og teknikere til at overvåge sundheden af afgrøder, nationalparker og nationale skove. Mykologer er også ansat i den private sektor i virksomheder, der udvikler kemiske og biologiske bekæmpelsesprodukter eller nye landbrugsprodukter, og i virksomheder, der tilbyder sygdomsbekæmpelse. På grund af den centrale rolle, som svampe spiller i gæringen af alkohol og fremstillingen af mange vigtige fødevarer, arbejder forskere med et godt kendskab til svampefysiologi rutinemæssigt i den fødevareteknologiske industri. Ønologi, videnskaben om vinfremstilling, er ikke kun afhængig af viden om druesorter og jordbundssammensætning, men også af en solid forståelse af egenskaberne ved de vilde gærsvampe, der trives i forskellige vinfremstillingsområder. Det er muligt at købe gærstammer, der er isoleret fra bestemte vindrueproducerende områder. Den store franske kemiker og mikrobiolog, Louis Pasteur, gjorde mange af sine vigtige opdagelser ved at arbejde med den ydmyge ølgær og opdagede dermed gæringsprocessen.

Cellestruktur og funktion

Svampe er eukaryoter og har som sådan en kompleks celleopbygning. Som eukaryoter indeholder svampeceller en membranbunden kerne. DNA’et i kernen er viklet om histonproteiner, som det også ses i andre eukaryote celler. Nogle få typer af svampe har strukturer, der kan sammenlignes med bakterielle plasmider (DNA-sløjfer); den horisontale overførsel af genetisk information fra en moden bakterie til en anden forekommer dog sjældent i svampe. Svampeceller indeholder også mitokondrier og et komplekst system af indre membraner, herunder det endoplasmatiske retikulum og Golgi-apparatet.

Fotoet viser to store svampe, hver med en bred hvid bund og en knaldrød hætte. Hætterne er prikket med små hvide fremspring.

Figur 1. Den giftige Amanita muscaria er hjemmehørende i tempererede og boreale områder i Nordamerika. (credit: Christine Majul)

I modsætning til planteceller har svampeceller ikke kloroplaster eller klorofyl. Mange svampe viser lyse farver, der stammer fra andre cellepigmenter, der spænder fra rødt til grønt til sort. Den giftige Amanita muscaria (fluesvamp) kan genkendes på sin knaldrøde hætte med hvide pletter (figur 1). Pigmenter i svampe er forbundet med cellevæggen og spiller en beskyttende rolle mod ultraviolet stråling. Nogle svampepigmenter er giftige.

Som planteceller har svampeceller en tyk cellevæg. De stive lag af svampes cellevægge indeholder komplekse polysaccharider kaldet chitin og glucaner. Chitin, som også findes i insekters exoskelet, giver svampes cellevægge strukturel styrke. Væggen beskytter cellen mod udtørring og rovdyr. Svampe har plasmamembraner, der ligner andre eukaryoter, bortset fra at strukturen er stabiliseret af ergosterol: et steroidmolekyle, der erstatter det kolesterol, der findes i dyrecellemembraner. De fleste medlemmer af kongeriget svampe er ubevægelige. Flageller produceres kun af kønscellerne i det primitive phylum Chytridiomycota.

Vækst

Mikroskopisk billede viser klumper af små blå kugler. Hver kugle er ca. 5 mikrometer på tværs.

Figur 2. Candida albicans. (kredit: ændring af arbejde udført af Dr. Godon Roberstad, CDC; skala-bar data fra Matt Russell)

Den vegetative krop af en svamp er et encelligt eller flercelligt thallus. Dimorfe svampe kan skifte fra den encellede til flercellede tilstand afhængigt af miljøforholdene. Encellede svampe omtales generelt som gærsvampe. Saccharomyces cerevisiae (bagegær) og Candida-arter (som er årsag til trøske, en almindelig svampeinfektion) er eksempler på encellede svampe (figur 2). Canadida albicans er en gærcelle og agens for candidiasis og trøske og har en lignende morfologi som kokkusbakterier; gær er dog en eukaryote organisme (bemærk kernen).

De fleste svampe er flercellede organismer. De udviser to forskellige morfologiske stadier: det vegetative og det reproduktive. Det vegetative stadium består af et virvar af slanke trådlignende strukturer kaldet hyphaer (ental, hypha), mens det reproduktive stadium kan være mere iøjnefaldende. Massen af hyfer er et mycelium (figur 3).

Fotoet viser en lysebrun svamp, der vokser i en petriskål. Svampen, som er ca. 8 centimeter i diameter, har udseende som en rynket rund hud omgivet af pulverformige rester. Der findes en navlignende fordybning i midten af svampen. Fra dette nav udgår der folder, der ligner eger på et hjul.

Figur 3. Myceliet af svampen Neotestudina rosati kan være patogen for mennesker. Svampen trænger ind gennem et snit eller en hudafskrabning og udvikler et mycetom, en kronisk subkutan infektion. (credit: CDC)

Den kan vokse på en overflade, i jord eller rådnende materiale, i en væske eller endda på levende væv. Selv om de enkelte hyfer skal iagttages i et mikroskop, kan svampens mycelium være meget stort, og nogle arter er virkelig “svampens humongus”. Den gigantiske Armillaria solidipes (honningsvamp) anses for at være den største organisme på Jorden, der breder sig over mere end 2.000 hektar underjordisk jord i det østlige Oregon; den anslås at være mindst 2.400 år gammel.

De fleste svampehyphaer er opdelt i separate celler af endevægge kaldet septa (ental, septum) (Figur 4a, c). I de fleste svampefylaer giver små huller i septaerne mulighed for en hurtig strøm af næringsstoffer og små molekyler fra celle til celle langs hyphaen. De beskrives som perforerede septa. Hyphaerne i brødskimmelsvampe (som tilhører phylum Zygomycota) er ikke adskilt af septaer. I stedet er de dannet af store celler, der indeholder mange kerner, et arrangement, der beskrives som coenocytiske hyphaer (figur 4b).

Del A er en illustration af septede hyphaer. Cellerne i de septede hyfer er rektangulære. Hver celle har sin egen kerne og forbinder sig med andre celler ende-til-ende i en lang streng. Der forekommer to forgreninger i hyferne. Del B er en illustration af coenocytiske hyphaer. Ligesom de septede hyphaer består de coenocytiske hyphaer af lange, forgrenede fibre. I coenocytiske hyphaer er der dog ingen adskillelse mellem cellerne eller kernerne. Del C er et lysmikroskopisk billede af septede hyphaer fra Phialophora richardsiae. Hyphaen består af en lang kæde af celler med flere forgreninger. Hver gren er ca. 3 µm bred og varierer fra 3 til 20 µm i længde.

Figur 4. Svampehyphaer kan være (a) septede eller (b) coenocytiske (coeno- = “fælles”; -cytisk = “celle”) med mange kerner i en enkelt hyfe. Et lysmikroskopisk billede af (c) Phialophora richardsiae viser septa, der deler hyferne. (kredit c: modifikation af arbejde udført af Dr. Lucille Georg, CDC; skala-bar data fra Matt Russell)

Svampe trives i miljøer, der er fugtige og let sure, og kan vokse med eller uden lys. De varierer i deres iltbehov. De fleste svampe er obligate aerobes, der kræver ilt for at overleve. Andre arter, som f.eks. Chytridiomycota, der lever i kvægs vommen, er obligate anaerobe, idet de kun anvender anaerob respiration, fordi ilt vil forstyrre deres stofskifte eller dræbe dem. Gær er et mellemprodukt, idet de er fakulative anaerobe. Det betyder, at de vokser bedst i tilstedeværelse af ilt ved hjælp af aerob respiration, men kan overleve ved hjælp af anaerob respiration, når der ikke er ilt til rådighed. Den alkohol, der produceres ved gærgæring, bruges i vin- og ølproduktion.

Næring

Svampe er ligesom dyr heterotrofe; de bruger komplekse organiske forbindelser som kulstofkilde i stedet for at binde kuldioxid fra atmosfæren, som nogle bakterier og de fleste planter gør. Desuden binder svampe ikke kvælstof fra atmosfæren. Ligesom dyr skal de få det fra deres kost. Men i modsætning til de fleste dyr, som indtager føde og derefter fordøjer den internt i specialiserede organer, udfører svampe disse trin i den omvendte rækkefølge; fordøjelsen går forud for indtagelsen. Først transporteres eksoenzymer ud af hyferne, hvor de forarbejder næringsstoffer i omgivelserne. Derefter absorberes de mindre molekyler, der produceres af denne eksterne fordøjelse, gennem myceliets store overfladeareal. Som i dyreceller er det polysaccharid, der lagres, glykogen og ikke stivelse, som det er tilfældet i planter.

Svampe er for det meste saprober (saprophyte er et tilsvarende udtryk): organismer, der henter næringsstoffer fra organisk materiale i forrådnelse. De får deres næringsstoffer fra dødt eller nedbrydeligt organisk materiale: hovedsagelig plantemateriale. Svampes exoenzymer er i stand til at nedbryde uopløselige polysaccharider, f.eks. cellulose og lignin i dødt træ, til letoptagelige glukosemolekyler. Kulstof, kvælstof og andre elementer frigives således til miljøet. På grund af deres varierede metaboliske veje spiller svampe en vigtig økologisk rolle og undersøges som potentielle redskaber til bioremediering. Nogle arter af svampe kan f.eks. bruges til at nedbryde dieselolie og polycykliske aromatiske kulbrinter (PAH’er). Andre arter optager tungmetaller som f.eks. cadmium og bly.

Nogle svampe er parasitter, der inficerer enten planter eller dyr. Smut og almuesyge rammer planter, mens fodsvamp og candidiasis (trøske) er medicinsk vigtige svampeinfektioner hos mennesker. I miljøer med et lavt kvælstofindhold tager nogle svampe deres tilflugt til nematoder (små ikke-segmenterede rundorme) som rovdyr. Arter af Arthrobotrys-svampe har en række mekanismer til at fange nematoder. En mekanisme omfatter indsnævrende ringe i netværket af hyphaer. Ringene svulmer op, når de kommer i kontakt med nematoderne, og holder dem fast i et stramt greb. Svampen trænger ind i ormens væv ved at udvide specialiserede hyphaer kaldet haustoria. Mange parasitsvampe besidder haustoriaer, da disse strukturer trænger ind i værtens væv, frigiver fordøjelsesenzymer i værtens krop og optager de fordøjede næringsstoffer.

Reproduktion

Del A er et foto af en lundsvamp, som er rund og hvid. Del B er en illustration af en kuglesvamp, der frigiver sporer gennem sin eksploderede top.

Figur 5. Den (a) gigantiske puffball-svamp frigiver (b) en sky af sporer, når den når modenhed. (kredit a: ændring af arbejde af Roger Griffith; kredit b: ændring af arbejde af Pearson Scott Foresman, doneret til Wikimedia Foundation)

Svampe formerer sig seksuelt og/eller aseksuelt. Perfekte svampe formerer sig både seksuelt og aseksuelt, mens uperfekte svampe kun formerer sig aseksuelt (ved mitose).

I både seksuel og aseksuel formering producerer svampe sporer, der spredes fra moderorganismen enten ved at flyde med vinden eller ved at hoppe med på et dyr. Svampesporer er mindre og lettere end plantefrø. Den kæmpestore svampesvamp springer op og frigiver billioner af sporer. Det enorme antal frigivne sporer øger sandsynligheden for at lande i et miljø, der vil støtte væksten (figur 5).

Skønsmæssig reproduktion

Mikroskopisk billede viser spirende gærceller. Modercellerne er farvet mørkeblå og runde, og der udgår mindre, tåreformede celler fra dem. Cellerne er ca. 2 mikrometer på tværs og 3 mikrometer lange.

Figur 6. De mørke celler i dette lysmikroskopiske billede med klart felt er den patogene gær Histoplasma capsulatum, der ses på baggrund af lyseblåt væv. (kredit: ændring af arbejde udført af Dr. Libero Ajello, CDC; skala-bar data fra Matt Russell)

Svampe formerer sig aseksuelt ved fragmentering, knopdannelse eller ved at producere sporer. Fragmenter af hyfer kan danne nye kolonier. Somatiske celler i gær danner knopper. Under knopdannelse (en type cytokinese) dannes en udbuling på siden af cellen, kernen deler sig mitotisk, og knoppen løsner sig til sidst fra modercellen. Histoplasma (figur 6) inficerer primært lungerne, men kan sprede sig til andre væv og forårsage histoplasmose, en potentielt dødelig sygdom.

Den mest almindelige form for aseksuel reproduktion er ved dannelse af aseksuelle sporer, som kun produceres af én forælder (gennem mitose) og er genetisk identiske med denne forælder (figur 7). Sporer gør det muligt for svampe at udvide deres udbredelse og kolonisere nye miljøer. De kan frigives fra forældrenes thallus enten uden for eller i en særlig reproduktionssæk kaldet et sporangium.

Den aseksuelle og seksuelle fase af svampes formering er vist. I den aseksuelle livscyklus gennemgår et haploidt (1n) mycelium en mitose for at danne sporer. Sporenes spiring resulterer i dannelse af flere mycelier. I den seksuelle livscyklus gennemgår myceliet plasmogami, en proces, hvor haploide celler smelter sammen for at danne en heterokaryon (en celle med to eller flere haploide kerner). Dette kaldes det heterokaryotiske stadium. De dikaryotiske celler (celler med to eller flere kerner) gennemgår karyogami, en proces, hvor kernerne smelter sammen og danner en diploid (2n) zygote. Zygoten gennemgår meiose for at danne haploide (1n) sporer. Sporenes spiring resulterer i dannelsen af et flercelligt mycelium.

Figur 7. Svampe kan have både aseksuelle og seksuelle formeringsstadier.

Mikroskopisk billede viser flere lange, trådformede hyfer, der er farvet blå. Den ene hyfe har et rundt sporangium på ca. 35 mikrometer i diameter i spidsen. Sporangiet er mørkeblåt ved halsen og grynet hvidblåt andre steder. Sporer, der allerede er blevet frigivet, fremstår som små hvide ovaler.

Figur 8. Dette lysmikroskopi i klart felt viser frigivelsen af sporer fra et sporangium for enden af en hyfe kaldet en sporangiophore. Organismen er en Mucor sp. svamp, en skimmelsvamp, der ofte findes indendørs. (kredit: ændring af arbejde udført af Dr. Lucille Georg, CDC; skala-bar data fra Matt Russell)

Der findes mange typer af aseksuelle sporer. Conidiosporer er encellede eller flercellede sporer, der frigives direkte fra spidsen eller siden af hyphaen. Andre ukønnede sporer opstår ved fragmentering af en hyfe til enkelte celler, der frigives som sporer; nogle af disse har en tyk væg, der omgiver fragmentet. Andre sporer er en del af den vegetative modercelle. Sporangiosporer produceres i et sporangium (figur 8).

Seksuel reproduktion

Seksuel reproduktion introducerer genetisk variation i en population af svampe. Hos svampe sker seksuel reproduktion ofte som reaktion på ugunstige miljøforhold. Under seksuel reproduktion produceres der to parringstyper. Når begge parringstyper er til stede i det samme mycelium, kaldes det homothalsk eller selvfertilt. Heterotalliske mycelier kræver to forskellige, men kompatible mycelier for at reproducere sig seksuelt.

Og selv om der er mange variationer i svampes seksuelle reproduktion, omfatter alle følgende tre faser (figur 7). Først, under plasmogami (bogstaveligt talt “ægteskab eller forening af cytoplasma”), smelter to haploide celler sammen, hvilket fører til et dikaryotisk stadium, hvor to haploide kerner sameksisterer i en enkelt celle. Under karyogami (“kerneægteskab”) smelter de haploide kerner sammen og danner en diploid zygote-kerne. Endelig finder meiosen sted i gametangia-organerne (ental, gametangium), hvor der dannes kønsceller af forskellige parringstyper. På dette stadium spredes sporerne i miljøet.

Link til læring

Gennemgå svampenes karakteristika ved at besøge dette interaktive websted fra Wisconsin-online.

Sammenfatning af afsnittet

Svampe er eukaryote organismer, der dukkede op på land for mere end 450 millioner år siden. De er heterotrofe organismer og indeholder hverken fotosyntetiske pigmenter som f.eks. klorofyl eller organeller som f.eks. kloroplaster. Fordi svampe lever af rådnende og dødt materiale, er de saprober. Svampe er vigtige nedbrydere, der frigiver vigtige elementer til miljøet. Eksterne enzymer fordøjer næringsstoffer, som absorberes af svampens krop, som kaldes en thallus. En tyk cellevæg lavet af chitin omgiver cellen. Svampe kan være encellede som gærsvampe eller udvikle et netværk af filamenter kaldet et mycelium, som ofte beskrives som skimmelsvamp. De fleste arter formerer sig ved aseksuelle og seksuelle formeringscyklusser og viser en vekselvirkning af generationer. Sådanne svampe kaldes perfekte svampe. Uperfekte svampe har ikke en seksuel cyklus. Seksuel reproduktion indebærer plasmogami (sammensmeltning af cytoplasmaet), efterfulgt af karyogami (sammensmeltning af kerner). Meiose regenererer haploide individer, hvilket resulterer i haploide sporer.