Mycelial beslutning om at migrere

Vi har vist, at når mycelier af P. velutina voksede fra inokulumtræblokke og koloniserede nye større agntræressourcer, hvis forbindelsen efterfølgende blev afbrudt, var mycelium ofte ikke længere i stand til at vokse ud af det oprindelige inokulum. Vi forsøgte ikke at reisolere svampen fra det oprindelige inokulum, så vi kan ikke være sikre på, om svampen helt havde mistet sin levedygtighed i det oprindelige inokulum. Observationerne tyder dog helt sikkert på mere eller mindre fuldstændig migration af aktive mycelressourcer fra inokulumet til lokkemaden.

Som forudsagt inducerede større lokkemader mere hyppigt fuldstændig migration end små lokkemader. Interessant nok var det tærskelvolumen af lokkemaden, der inducerede en dramatisk ændring i frekvensen af genvækst fra det oprindelige inokulum, et sted mellem 4 og 16 cm3 uanset inokulumvolumenet (som varierede fra 0,5 til 4 cm3 ). Dette tyder på, at den primære faktor, der påvirker en mycelial beslutning om at migrere helt til en ny ressource, er den faktiske volumen af den nye ressource snarere end den relative størrelse af den nye ressource i forhold til det oprindelige inokulum, i det mindste inden for det område af trævolumen, der blev testet i den nuværende undersøgelse. Dette kan virke kontraintuitivt, da myceludvækstmønstret kun blev bestemt af træressourcernes ernæringsmæssige status, fordi et større inokulum indeholder en større mængde kulstof, der er tilgængelig for mycelium, sammenlignet med et mindre inokulum . Da et mycelium imidlertid er et integreret system, kan en koordineret ressourceallokering inden for et mycelium forklare denne adfærd. P. velutina mycelium har en tendens til at allokere mere fosfor til store træressourcer end til mindre ressourcer , hvilket tyder på, at der er relativt større ernæringsmæssige omkostninger forbundet med tidlig kolonisering af en større ressource end af en mindre ressource. Dette kan også forklare, hvorfor mycelvandring fra store inokulaer til lokkemidlerne er bestemt af en relativt streng lokkemængde, hvorimod dette ikke var tilfældet med vandring fra små inokulaer. I betragtning af en større omkostning for at opretholde en myceltilstedeværelse i store inokula end i mindre inokula kan beslutningen om at beholde eller kassere et stort inokulum efter at have fundet nye store ressourcer være stærkt bestemt af myceliets ernæringsøkonomi, mens beslutningen om at beholde eller kassere det oprindelige inokulum med små inokula kan være mere stokastisk.

Selv om forfaldshastigheden af træblokke ikke blev målt i den foreliggende undersøgelse, kan størrelsesafhængig træforfaldshastighed også påvirke svampens beslutning om at migrere eller ikke migrere. Da nedbrydningshastigheden for mindre træpartikler generelt er hurtigere end for større , kan det hurtigere faldende energiindhold i mindre træblokke få myceliet til at migrere fuldstændigt til nye ressourcer hurtigere end fra større træblokke. Inkubationsperioder på mere end 48 dage kan således ændre forholdet mellem migration og træstørrelse.

Mikrobielle konkurrenter i jorden kan også påvirke beslutningen om at migrere eller ikke migrere. Da den jord, der blev anvendt i mikrokosmoset, var usteriliseret, skal fokussvampene forsvare deres træblokke mod en række mikrobielle konkurrenter i jorden, hvilket har en energimæssig omkostning. Mindre træterritorium er vanskeligere at forsvare mod mycelier, der besætter større territorier , hvilket understøtter vores resultater, der viser, at P. velutina-mycelium oftere forlod det mindste inokulum end store lokkemadder.

Det er ikke klart, hvorfor myceliernes beslutning om at migrere afhang af et bestemt interval af lokkemadstørrelse, men ikke af den relative størrelse af lokkemad og inokulum. En mulig årsag er begrænsningen i den maksimalt mulige størrelse af mycelium i mikrokosmerne uanset mængden af træressourcer i . Da træ er relativt fattig på mineralske næringsstoffer, f.eks. kvælstof og fosfor , vil de fleste af de næringsstoffer, der er nødvendige for den indledende mycelieetablering i nye træagtige ressourcer, blive transloceret i det fouragerende mycelium, der stammer fra jorden, lagret eller genanvendt i ressourcerne. For at opretholde forholdet mellem kulstof og næringsstoffer i mycelium bestemmes mængden af kulstofkilde (træblok), der er til rådighed for et mycelium, af tilegnelsen af næringsstoffer, som i høj grad afhænger af myceliets størrelse . I denne forbindelse vil den tærskelmængde af en lokkemad, der kan få et mycelium til at beslutte sig for at vandre helt ud, ændre sig alt efter mikrokosmosets størrelse og må være større på marker, hvor P. velutina-mycelium koloniserer større groft træaffald . Den lille størrelse af mikrokosmos kan også være årsagen til, at afstanden mellem inokulum- og lokkemadtræblokke ikke påvirkede resultaterne i den foreliggende undersøgelse. P. velutina er kendt som en “langtrækkende fourager” , der ofte danner snornetværk, der strækker sig over mange meter . Snore af P. velutina kan overføre fosfor mindst 75 cm inden for 5 dage i marken og sandsynligvis meget længere og hurtigere, da kulstof overføres til 18 cm afstand fra inokulumet inden for 20 minutter i laboratoriemikrokosmos i laboratoriemikrokosmos . Disse virkninger af mikrokosmosstørrelse og inkubationstid på svampebeslutninger bør testes i fremtiden. Desuden bør sammenhængen mellem svampens beslutning og størrelsen af inokulum- og lokkemad-træblokke også testes mere detaljeret ved hjælp af træblokke med et bredere størrelsesinterval og smallere størrelsesintervaller, fordi størrelsesintervallet af træblokke ikke var jævnt fordelt i denne undersøgelse. Selv om brugen af usteriliseret jord gav et realistisk scenarie, var systemerne meget forenklede, idet forskellige belastninger (såsom svingende temperatur og fugtighed) og forstyrrende agenter (såsom jordartropoder) blev forhindret. Disse kan også påvirke myceliets ernæringsøkonomi og dermed ændre migrationstærsklen i naturlige økosystemer.

Mycelial hukommelse af vækstretning

Reallokering af mycelbiomasse og mycelvækst i lokkemidlets retning, som det ses i periode I, er i overensstemmelse med tidligere resultater (gennemgået i ). Det helt nye fund er den dominerende genvækst, i periode II, fra den inokulumside, der oprindeligt var blevet forbundet med den nykoloniserede ressource i periode I. Dette er en slags hukommelse for myceliale systemer til rumlig navigation og er sandsynligvis en fordel for hurtig reparation af beskadigede netværksforbindelser ved at genvokse mod sig selv og vokse i en retning, hvor der er fundet rigeligt med ressourcer. Under andre omstændigheder kan det øge chancen for at finde nye ressourcer, hvis man udforsker et nyt område og undgår at gøre en indsats i et område, der for nylig er blevet udforsket. Med hensyn til mekanismerne har større og nyere træbasser en større strøm af næringsstoffer mod dem , hvilket sandsynligvis kan tilskrives det store metaboliske behov for et invasivt mycelium i nykoloniseret træ . Tidligere undersøgelser viste, at destruktiv forstyrrelse af P. velutina’s snornetværk ved at fjerne flere lokkemadder eller afskære snorene forårsagede polariseret vækst i den uforstyrrede retning. En sådan polarisering kan skyldes, at uforstyrrede hyfer danner en “dominant-sink” for translokation inden for myceliesystemet.

I den foreliggende undersøgelse er det ikke hensigtsmæssigt at sige, at myceliet huskede retningen af lokkemaden, da virkningerne af selve lokkemaden og forskellen i jordareal mellem lokkemadsiden og den modsatte side ikke kunne evalueres separat. Da der desuden ikke fandtes en anden kontrol, som omfattede systemer uden en tilsat træblok som lokkemiddel, var det ikke muligt at foretage en fuldstændig evaluering af virkningerne af træblokke som lokkemiddel på hyfervæksten i periode II. Konstruktionen gjorde det imidlertid muligt at bekræfte, at mycelier ikke havde nogen præference for vækstretning før tilsætning af lokkemad, og vi kan derfor sige, at der var hukommelse for den fremherskende retning, som myceliet udviklede sig i. Tidligere undersøgelser har kategoriseret de biotiske mekanismer for hukommelse i organismer (eller sværme) uden (central)nervesystem i to typer : (1) ekstern hukommelse, som registrerer signaler fra omgivelserne; (2) somatisk hukommelse, som opnås ved lagring af både epigenetiske og/eller ikke-genetiske ændringer af cellens fysiologi. Et eksempel på (1) er plasmodier af slimskimmelsvampe, som undgår områder, der tidligere er blevet udforsket, ved at detektere aflejret ekstracellulært slim . På den anden side bruger fouragerende myrer sporferomoner til at tiltrække (snarere end frastøde) artsfæller til spor, som gør det muligt at udveksle oplysninger om føde, rede eller parringssted . En sådan ekstern hukommelse er dog sandsynligvis ikke tilfældet i den foreliggende undersøgelse, fordi inokulaerne blev flyttet til helt friske jordbakker uden aflejringer fra tidligere aktivitet. Desuden viste tidligere forstyrrelsesundersøgelser uden ændring af jordbakken ingen tegn på positive eller negative virkninger af det område, der tidligere var dækket af mycelium .

Evidens for muligheden af (2), somatisk hukommelse, hos svampe blev leveret i en nylig undersøgelse af Saccharomyces cerevisiae, som viste, at epigenetiske transkriptomiske ændringer i moderceller, der havde oplevet miljøændringer, kunne overføres til datterceller, som ikke havde oplevet miljøændringen . Endvidere kan ikke-genetiske ændringer induceret af miljøet, såsom kemiske koncentrationer og bioelektricitet inden for en enkelt celle , eller i netværk på tværs af flere celler i flercellede organismer , også fungere til at opretholde minder om polariseret vækst eller tilvænning, hvis cellerne blev opbevaret efter forstyrrelser, hviletid eller regenerationer. Den tredje mulighed for at forklare den foretrukne genvækst på lokkemadssiden i denne undersøgelse er en overføringseffekt af en differentieret fordeling af mycelium i inokulumtræblokken uden nogen fysiologisk ændring i myceliet med mere mycelium i inokulumet på den side, der er nærmest lokkemaden. Det er også gyldigt at betragte dette som en del af en hukommelsesmekanisme, fordi hukommelsesmekanismerne i den menneskelige hjerne omfatter denne form for ikke-fysiologisk, ikke-epigenetisk fænotypisk ændring på fænotypisk niveau i neuronale netværksstrukturer . Men selv om vi er klar over, at der kan være semantiske konflikter i begrebet ikke-neuronal hukommelse blandt forskere, da det er et nyt og udviklende undersøgelsesområde, mener vi, at anerkendelsen af en sådan carry-over-effekt som en form for hukommelse er et første skridt i studiet af ikke-neuronal intelligens (med Solé et al.’s ord “flydende hjerne”) i en bredere forstand. At fastslå, hvilke af de ovennævnte mekanismer der er involveret i en mycelhukommelse i vores system, er den næste eksperimentelle udfordring.

Det er interessant, at større inokula havde tendens til at huske deres vækstretning bedre end mindre inokula i den nuværende undersøgelse. Tidligere undersøgelser af P. velutina rapporterede også, at mycelium, der voksede fra store træblokke (8 cm3), viste stærkere polaritet i næringsstofoverførsel og vækst sammenlignet med mycelium, der voksede fra mindre træblokke. Mekanismerne for polaritet og hukommelse i svampemycelium er imidlertid kun i ringe grad blevet undersøgt og er et udfordrende emne for fremtiden. Uanset hvilke mekanismer der er involveret i myceliums hukommelse, viser de resultater, der præsenteres her, at mycelium af P. velutina huskede sin vækstretning efter fuldstændig fjernelse af de udvoksende hyfer fra træinokula. Anerkendelse af, at svampemycelium har en primitiv intelligens med beslutningsevne og hukommelse, er et vigtigt skridt i retning af at forstå mycelials fourageringsadfærd med konsekvenser for kulstof- og næringsdynamikken i skovbunden.